БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 5, с. 341-351
= Обзор =
РЕГУЛЯЦИЯ ОСМОТИЧЕСКОГО И ионного БАЛАНСА В ВОСПРОИЗВОДСТВЕ РЫБ И НА РАННИХ ЭТАПАХ
ОНТОГЕНЕЗА
© 2012 г. С. И. Доломатов1, В. А. Жуков2, Н. Ю. Новиков3, Р. Мушкета4, И. Булатович5, М. Дзержановски5, У. Казьмерчак5, К. Строек5
'Одесский государственный экологический университет, Одесса, 65016, Украина;
2University of Economy, Bydgoszcz, Poland;
3Крымский государственный медицинский университет, Симферополь, 95006, Украина;
4Kazimierz Wielki University, Bydgoszcz, Poland;
5Nicolaus Copernicus University, Collegium Medicum, Torun, Bydgoszcz, Poland e-mail: w.zukow@wp.pl
Статья принята к печати 29.03.2012 г.
На основе современных литературных данных анализируется влияние уровня концентрации солей и ионного состава среды обитания рыб на процессы их воспроизводства. Обсуждаются результаты исследований механизмов реакции гамет рыб на гипо- и гиперосмотический стимулы внешней водной среды; дана оценка роли минеральных и органических осмолитов в адаптации зрелых яйцеклеток во внешней среде в зависимости от гидрохимических и гидрологических условий нерестилищ. Приведены сведения об особенностях эндокринной регуляции созревания яйцеклеток рыб, нерестящихся в разных гидрологических условиях, и о значении гуморальных факторов в патологических нарушениях процесса созревания. Рассмотрены основные научно-практические аспекты становления физиологических механизмов регуляции водно-солевого баланса в раннем онтогенезе рыб.
Ключевые слова: рыбы, водно-солевой обмен, онтогенез.
Regulation of osmotic and ionic balance in fish reproduction and early ontogeny. S. I. Dolomatov1, W. A. Zukow2, N. Y. Novikov3, R. Muszkieta4, I. Bulatowicz5, M. Dzierzanowski5, U. Kazmierczak5, K. Strojek5 (1Odessa State Environmental University, Odessa 65016, Ukraine; 2University of Economy, Bydgoszcz, Poland; 3Crimea State Medical University, Simferopol 95006, Ukraine; 4Kazimierz Wielki University, Bydgoszcz, Poland; 5Nicolaus Copernicus University, Collegium Medicum, Torun, Bydgoszcz, Poland)
On the basis of modern literature data, this review paper analyzes the influence of the salt concentration level and ionic composition of habitats of fish on their reproduction processes. The results of studies of the mechanisms of fish gamete response to hypo- and hyperosmotic stimuli of the external aqueous environment are discussed; the role of mineral and organic osmolytes in the adaptation of mature fish eggs in the external environment, depending on the hydrochemical and hydrological conditions of spawning grounds, is assessed. Information is provided on the endocrine regulation of oocyte maturation in fish that spawn under different hydrological conditions, as well as on the importance of humoral factors in the pathological processes of impairment of oocyte maturation. The main scientific and practical aspects of the formation of the physiological mechanisms regulating the water-salt balance in the early ontogeny of fish are examined. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 5, pp. 341-351).
Key words: fish, water-salt metabolism, ontogeny.
Изучение механизмов поддержания баланса жидкости и солей на ранних этапах онтогенеза рыб в связи с ионным составом водной среды обитания - одно из основных направлений исследований по сохранению промысловых запасов рыб и развитию технологий их искусственного воспроизводства в аквакультуре (Жукинский, 1986). Научное обоснование таких наиболее критичных технологических этапов воспроизводства рыб в аквакультуре, как управляемый процесс сбора зрелых половых продуктов, оплодотворение и инкубация икры, а также выдерживание предличинок, способствует более глубокому пониманию эндогенной разнокачественности производителей рыб, позволяет формировать надежные критерии их отбора (Залепухин,
2009). Важным элементом системы критериев являются параметры водно-солевого баланса. Данная проблема затрагивает многочисленные научные и практические аспекты биологии рыб и тесно связана с изучением механизмов созревания гамет и условий их пребывания во внешней среде до момента оплодотворения, с анализом систем регуляции водно-солевого баланса на этапе эмбриогенеза и с исследованием механизмов адаптации молоди рыб к различным солевым режимам среды.
Значение водно-солевого баланса в процессах воспроизводства рыб
В результате многолетних наблюдений (Morisawa, Suzuki, 1980; Oda, Morisawa, 1993; Takai, Morisawa,
1995) было установлено, что водная среда, изоосмоти-ческая семенной жидкости (около 300 мосмоль/кг Н2О), угнетает подвижность сперматозоидов морских и пресноводных костистых рыб. Для активации сперматозоидов рыбам, нерестящимся в пресноводных водоемах или море, необходим гипо- или гиперосмотический стимул соответственно. Механизмы осмотической активации носят обратимый характер и отменяются при восстановлении изоосмотической среды. Показано также, что процесс активации сперматозоидов рыб протекает на фоне изменения внутриклеточной концентрации некоторых ионов и величины рН. Для сперматозоидов рыб, нерестящихся в пресной или морской воде, осмотический стимул имеет вполне определенные видоспеци-фические пороговые значения (Alavi et al., 2004; Cosson et al., 2008). Однако приведенные выше положения не носят универсальный характер, поскольку у некоторых рыб, например сельдевых, сперматозоиды активируются в морской воде лишь при взаимодействии со специфическими белками-активаторами гликопротеиновой природы, расположенными в области микропиле яйцеклеток (Vines et al., 2002; Cosson et al., 2008). Данные белки-активаторы, стимулируя натрий/кальциевый обмен, обеспечивают усиление притока ионов кальция в яйцеклетку. Вместе с тем, активация натрий/кальциевого обмена и стимуляция движения сперматозоидов сельди могут происходить и без участия специфических протеинов в результате снижения внутриклеточной концентрации натрия при низких значениях солености воды (Vines et al., 2002). Ранее было показано, что повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция - важное условие стимуляции двигательной активности сперматозоидов рыб (Dreanno et al., 1999). При этом у костистых рыб, адаптирующихся к жизни в воде различной солености, происходит адекватная трансформация механизмов осмотической активации сперматозоидов благодаря наличию специфических органелл, способных обеспечивать необходимые внутриклеточные запасы кальция и мобилизуемых под влиянием гипо- или гиперосмотической стимуляции (Morita et al., 2003).
Большое научно-практическое значение данного направления исследований связано с поиском оптимальных физико-химических параметров водной среды, применяемой в аквакультуре при использовании молок рыб ценных промысловых видов. В круг задач такого поиска входит определение оптимальных и пороговых величин, позволяющих не только активировать сперматозоиды, но и обеспечивать их подвижность на протяжении максимально продолжительного отрезка времени. В связи с этим показано, что ионный состав (включая концентрацию протонов и двухвалентных катионов) водной среды, в которой происходит активация сперматозоидов осетровых рыб, по меньшей мере, не менее важен, чем величина ее осмоляльности (Alavi et al., 2004). Известно, что компоненты овариальной жидкости некоторых видов костистых рыб могут увеличивать время подвижности сперматозоидов на несколько часов (Elofsson et al.,
2006). Этот феномен имеет вполне определенное биологическое значение и обусловлен особенностями ионного состава овариальной жидкости. При замене ионных компонентов изоосмотическим раствором органических осмолитов эффект пролонгации активности сперматозоидов практически не наблюдается. В то же время, некоторые авторы указывают, что осмотическая активация сперматозоидов рыб может происходить в среде, содержащей не минеральные, а органические осмолиты (Alavi et al., 2004; Cosson et al., 2008; Zilli et al., 2009). Кроме того, в ряде исследований было установлено, что благодаря присутствию аквапоринов гипо- или гиперосмотическая среда индуцирует соответствующие изменения тока жидкости через плазматическую мембрану сперматозоидов. Неселективное ингибирование белков дихлоридом ртути отменяет осмотическую стимуляцию подвижности гамет (Zilli et al., 2009).
Не менее важно для созревания яйцеклеток рыб и поддержания их жизнеспособности во время нахождения во внешней среде обеспечение баланса жидкости и солей. Известно, что процесс аккумуляции минеральных и органических осмолитов в период вителлогенеза - это значительное событие, связанное с накоплением жидкости и увеличением размеров созревающей яйцеклетки. У разных видов рыб этот процесс имеет свои особенности и зависит от гидрохимических условий нерестилищ (Watanabe, Kuo, 1986; Selman, Wallace, 1989; Wallace et al., 1992). Предметом исследований и обсуждения в современной литературе являются достаточно сложные и до конца не выясненные механизмы формирования зрелых яйцеклеток морских видов рыб. Установлено, что в формировании осмотического градиента, необходимого для интенсивного поступления жидкости в яйцеклетку на завершающих этапах вителлогенеза морских рыб, одновалентные ионы калия, хлора и натрия составляют только часть пула внутриклеточных осмолитов. Оставшаяся доля формируется за счет свободных аминокислот и неорганических фосфатов, образующихся при гидролизе фракции обильно фосфорилированных белков, накопленных к этому времени яйцеклеткой. Благодаря такому механизму в созревающей яйцеклетке существенно повышается осмоляльность цитозоля, которая превышает осмоляльность внеклеточной жидкости материнского организма, и создаются благоприятные условия для гидратации и увеличения объема ооцитов (Finn et al., 2002). У морских костистых рыб гидролиз протеинов - производных специфического белка ооци-тов вителлогенина, являющегося источником свободных аминокислот и фосфатов, осуществляется при участии нескольких изоферментов протеаз (катепсинов), биосинтез и активация которых могут регулироваться как стероидными гормонами, так и изменением концентрации ионов калия в цитозоле ооцита (Rald6a e
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.