УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 130, № 4, с. 346-359
УДК 57.056:598.2
РЕГУЛЯЦИЯ ПАРАМЕТРОВ ГОДОВОГО ЦИКЛА И ЕЕ РОЛЬ В МИКРОЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ У ПТИЦ
© 2010 г. Г.А. Носков, Т.А. Рымкевич
Санкт-Петербургский государственный университет
Механизмы, регулирующие продолжительность сезонных явлений годового цикла птиц, представляют собой уникальную систему взаимодействия эндогенного ритма, фотопериодической реакции и контроля другими внешними факторами среды. Фотопериодический контроль юве-нальной и послебрачной миграций осуществляется в границах определенных значений фотопериодов сокращающимся днем, а предбрачных - увеличивающимся днем. Послелиночные (осенние) миграции, как правило, контролируются эндогенным ритмом. У кочующих видов помимо обязательных передвижений, обусловленных эндогенным ритмом, они включают дополнительные передвижения, которые контролируются кормовыми и погодными условиями. У видов, размножающихся в умеренных и высоких широтах, половая активность наступает в адаптивные сроки только в ответ на увеличение длины дня до определенного предела. Различия в механизмах регуляции постювенальной (послебрачной) и предбрачной линек состоят в том, что фотопериодическая реакция возникает в первом случае на сокращающийся, а во втором на увеличающийся световой день. В любой местной группировке особей существует вариабельность порогов фотопериодического интервала. Система фотопериодической регуляции сроков и продолжительности сезонных явлений и внутривидовая изменчивость значений порогов его фотопериодического интервала создает основу для естественного отбора и направленных изменений в структурах годовых циклов. Эти изменения, как правило, служат первым этапом внутривидовой дифференциации и последующего видообразования, так как именно различия во временных параметрах сезонных явлений могут определять основные признаки вида: продолжительность миграционной активности и взаимное расположение гнездовой, зимовочной и линочной частей ареала; продолжительность половой активности, число циклов размножения в репродуктивном периоде и продуктивность вида; время линьки, ее приуроченность к той или иной части ареала и ее полноту.
Все виды птиц, обитающие в условиях высоких и умеренных широт, а также большинство видов зон тропиков и субтропиков, имеют четко выраженную последовательность сезонных явлений, закономерно чередующихся на протяжении года. Периодичность физиологических состояний, соответствующих размножению, линьке, миграциям, зимовке, хотя и с отклонениями в сроках, сохраняется при содержании птиц в неволе в отсутствие внешних датчиков календарного времени - изменяющихся фотопериодических и температурных условий. Это свидетельствует о том, что система годового цикла определяется внутренним ритмом организма и в известной степени автономна от внешних факторов среды [59, 60, 62, 63, 69-71]. Вместе с тем реализация физиологических состояний в характерные для вида сезонные явления возможна только при наличии адекватных внешних воздействий: фотопериодических, биотопических, кормовых, погодных и социальных условий [62, 63, 76]. Таким образом,
эндогенная окологодовая программа, обусловленная деятельностью гипоталамо-гипофизарно-го аппарата, "дирижирующего" активностью желез внутренней секреции, успешно реализуется в годовой цикл процессов репродукции, линьки, миграции, зимовки только под контролем адекватных внешних факторов.
Программы годовых циклов могут отличаться у разных видов и групп птиц наличием или отсутствием тех или иных сезонных явлений, их сроками и продолжительностью, приуроченностью к разным частям ареала. Годовые циклы первого, второго, третьего и последующих лет жизни формируют жизненный цикл особи. В нем в зависимости от видовой специфики последовательные годовые циклы могут также различаться. Несмотря на это разнообразие, механизмы фотопериодического контроля продолжительности сезонных явлений едины. Это дает основание предполагать, что система годового цикла с
ее последовательностью сезонных явлений и способами их корректировки возникла в этой группе животных на ранних стадиях развития и едина для всех летающих птиц [28, 29, 31, 32].
Годовые циклы, как правило, отличаются у близких видов и даже подвидов одного широко распространенного вида. Различия проявляются, например, в продолжительности и календарных сроках половой активности, в наличии или отсутствии того или иного периода миграционной активности, в сроках миграций, их продолжительности и направленности, в наличии или отсутствии одного из периодов линьки, ее полноте и так далее. Так, например, сравнивая годовые циклы двух видов пеночек (веснички и теньков-ки) в европейской части их ареалов, видим, что у веснички половая активность наступает позже, период линьки короче, а послелиночная миграция начинается раньше, чем у теньковки [11-13]. Подобную картину, например, можно видеть у лесного и лугового конька [1], болотной и тростниковой камышевки [39], мухоловки-пеструшки и мухоловки-бел ошейки [72]. Сходные изменения в годовых циклах наблюдаются и у многих подвидов перелетных птиц с широкими ареалами. Они описаны для желтой [66] и белой [40] трясогузок, славки-черноголовки [55], лугового чекана [73], серой славки [54, 74] и других видов.
Эти различия у близких видов и форм свидетельствуют о наличии механизмов, обеспечивающих простоту и быстроту изменений параметров годового цикла. Рассмотрению этих механизмов и посвящена данная работа.
КОНТРОЛЬ СРОКОВ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ПЕРИОДОВ МИГРАЦИОННОЙ АКТИВНОСТИ
В годовых циклах сезонных явлений миграционная активность как обязательный эколого-физиологический процесс может возникать несколько раз. По-видимому, исходным вариантом для летающих новонебных птиц должен считаться годовой цикл с тремя периодами подвижности (рис. 1). У молодых птиц первая миграционная активность наступает сразу же после перехода к самостоятельной жизни - это ювенальная, или послегнездовая, миграция. У разных видов она может протекать в разных формах: расселения в разные стороны от места рождения (дисперсии), направленных кочевок или дальних миграций [31, 32].
Второй период передвижений наступает в конце или после завершения процесса смены пера.
Обычно его называют осенней миграцией. Одним видам эта миграция позволяет избежать бескормицы холодной зимы высоких и умеренных широт, другим - период засухи в тропическом поясе и не имеет отношения к осени. Ньютон называет ее второй частью послебрачной миграции (Postbreeding migration. Part II) [76]. Считая важным рассматривать эту миграцию как самостоятельный период годового цикла, мы предложили называть ее послелиночной миграцией [31, 32].
Третий период - предбрачные миграции, которые обычно называют весенними, обеспечивают попадание в зону размножения с благоприятными климатическими и биотопическими условиями.
У взрослых птиц имеются послебрачные, по-слелиночные и предбрачные миграции соответственно.
Механизмы контроля этих трех периодов миграционной активности различаются. Ювенальные миграции приходятся на ту часть годового цикла, которая контролируется фотопериодической (ФП) реакцией на сокращающуюся длину светового дня в суточном фотоцикле [83, 84]. При большей продолжительности дня наблюдается максимальная продолжительность ювенальной миграционной активности. Сокращение длины дня, инициируя линьку, ее уменьшает. Возраст окончания ювенальной миграции обычно варьирует в тех же пределах, что и возраст начала по-стювенальной линьки, так как эта миграционная активность, как правило, прекращается с ее первыми стадиями [18, 44, 46].
Оказалось, что адекватное уменьшение продолжительности миграционной активности в ответ на уменьшение длины светового дня происходит в определенном интервале значений фотопериодов, т.е. можно говорить о фотопериодическом интервале ювенальной миграционной активности. Это - преимущественно те фотопериодические условия, с которыми птицы данной популяции встречаются в природных условиях [18, 21, 26, 28, 29, 35]. Благодаря фотопериодическому контролю, продолжительность передвижений, которые начинаются в генетически фиксированном возрасте, на последних стадиях процесса роста-развития, больше у особей с ранними сроками рождения и меньше у поздно вылупившихся птенцов.
Послебрачная миграционная активность, по-видимому, приурочена к определенной стадии регрессии гонад, так как связана с окончанием половой активности. У неполовозрелых особей чаек, многих хищных птиц, голенастых, журавлей, пластинчатоклювых, приступающих к
ФП реакция на увеличение длины светового дня
ФП реакция на уменьшение I длины светового дня
Отсутствие реакции на длину светового дня
Рис. 1. Принципиальная схема сезонных явлений годового цикла молодой (светлый фон) и взрослой (темный фон) птицы (по [32]).
размножению в 2-5-летнем возрасте, она возникает на последних этапах периода, в который птицы демонстрируют элементы брачного поведения. Так же как и ювенальная миграционная активность молодых особей, она прекращается с первыми стадиями линьки. Механизмы контроля ее продолжительности еще не вполне ясны. Определенно у видов, у которых в эндогенной программе годового цикла запрограммировано наличие послебрачных передвижений, их продолжительность контролируется фотопериодической реакцией. Например, у обыкновенной чечевицы в регуляции продолжительности послебрачной миграции участвует фотопериодическая реакция на сокращающийся день [22].
Послелиночная миграционная активность дальних мигрантов (и молодых, и взрослых особей), по данным многих экспериментальных исследований, приходится на тот период годового цикла, в который организм птицы невосприимчив к фотопериодическим условиям. Это так на-
зываемый "фоторефрактерный период" [4, 5, 67]. Ее продолжительность, по-видимому, определяется врожденным эндогенным ритмом и является генетически детерминированным признаком для особей той или иной популяции [58-63]. Дальние мигранты во второй половине лета и осенью, мигрируя из высоких и умеренных широт в экваториальную и трансэкваториальную зоны, сталкиваются с быстрым сокращением дл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.