научная статья по теме РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА КЛЕТОК РАСТЯЖЕНИЕМ В РАСТЕНИЯХ Биология

Текст научной статьи на тему «РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА КЛЕТОК РАСТЯЖЕНИЕМ В РАСТЕНИЯХ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 2, с. 148-163

УДК 581.1

РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА КЛЕТОК РАСТЯЖЕНИЕМ В РАСТЕНИЯХ © 2015 г. Б. Р. Кулуев1, М. Г. Сафиуллина2

1Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, Уфа 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, Уфа

E-mail: kuluev@bk.ru

Данный обзор посвящен рассмотрению регуляции двух взаимосвязанных процессов, обеспечивающих рост клеток растений растяжением, а именно, поступления воды в клетки и расхождения микрофибрилл целлюлозы. В статье представлены такие традиционно описываемые в связи с клеточным растяжением факторы, как фитогормоны, аквапорины, эндогликаназы, ксилоглюканэн-дотрансгликозилазы и экспансины. Также описываются сигнальные пептиды, транскрипционные факторы, белки с OSR-доменом, инициаторы эндоредупликации и элементы цитоскелета, которые реже рассматриваются в рамках изучения регуляции роста клеток растяжением.

Ключевые слова: клеточное растяжение, фитогормоны, аквапорины, эндогликаназы, ксилоглюкан-эндотрансгликозилазы, экспансины, транскрипционные факторы.

ВВЕДЕНИЕ

Особенностью растительных клеток, в отличие от животных, является наличие в их развитии стадии роста растяжением. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями в клетке, которые приводят к увеличению объема центральной вакуоли, создающей через цитоплазму тургорное давление на клеточную стенку. Процессы, обеспечивающие рост клеток растяжением, происходят и в клеточной стенке, которая состоит из трех взаимодействующих сетей полимеров, структурно независящих друг от друга, - основной, состоящей из микрофибрилл целлюлозы и связующих гликанов, пектиновой и белковой. Отдельные целлюлозные микрофибриллы не способны растягиваться, и клеточное растяжение, вероятно, происходит за счет расхождения данных структур (Горшкова, 2007), при этом движущей силой роста клетки является осмотическое давление, развиваемое протопластом, прежде всего вакуолью (Обручева, 2008а). Весь каркас стенки держится за счет ковалентных и водородных связей, причем первые служат мишенью для множества ферментов в процессе клеточного растяжения. После расхождения микрофибрилл целлюлозы, образовавшиеся "пустоты" заполняют новые полисахариды и другие компоненты стенки, образующиеся в ходе биосинтеза. Расхождение микрофибрилл при клеточном растяжении обеспечивается тремя основными механизмами: гидролизом части связующих гликанов - эндо-

гликаназами, "разрезанием" и затем "сшиванием" гликанов ксилоглюканэндотрансгликозилазами (ХЕТ), а также нарушением экспансинами водородных связей между микрофибриллами целлюлозы и гликановыми цепями (Горшкова, 2007).

Важнейшие для роста клеток процессы - поступление воды в клетки и растяжение компонентов клеточной стенки - к настоящему времени изучены наиболее полно. Менее исследованными остаются: сигнальная функция самой клеточной стенки, биосинтез полисахаридов клеточной стенки, регуляция осмотического потенциала, рост внутриклеточных структур и генерация энергии в связке с регуляцией роста клеток растяжением. Цель настоящей работы - рассмотреть основные аспекты регуляции растяжения клеточных стенок и поступления воды в клетки с более подробным описанием недавно исследованных генов и их белковых продуктов, участвующих в регуляции роста клеток растяжением, в рамках поиска новых генов-кандидатов и разработки стратегии создания трансгенных растений с увеличенными размерами органов.

РЕГУЛЯЦИЯ ПОСТУПЛЕНИЯ ВОДЫ В КЛЕТКИ РАСТЕНИЙ

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему, водный режим которой в основном зависит от двух мембран - плазмалеммы и тонопласта. Известно, что цитоплазмы и эндо-плазматические сети соседних клеток соединены

при помощи плазмодесм, и именно в клеточном соке вакуоли концентрация осмолитиков может меняться в широких пределах. Исходя из этих данных, можно предположить, что для растяжения каждой отдельной клетки большое значение имеет давление, которое опосредованно, через цитоплазму, оказывает на клеточную стенку центральная вакуоль. С особенностями регуляции осмотического давления и поступления воды в клетки растений можно познакомиться в ряде обзорных статей отечественных исследователей (Шапигузов, 2004; Обручева, 2008а,б). В то же время для генетической инженерии большой интерес представляют различные белковые молекулы и их гены, участвующие в регуляции водного потенциала, и возможность их использования для стимуляции роста органов, о чем в литературе пока имеется очень мало сведений.

Быстрое поступление воды в клетки при росте клеток растяжением невозможно объяснить лишь механизмом диффузии через липидный бислой. Молекулярно-биологические подходы в исследованиях позволили идентифицировать белки водных каналов - аквапорины. Регуляция клеточного растяжения аквапоринами может осуществляться как путем изменения числа водных каналов в мембране, так и путем изменения их активности. Биосинтез аквапоринов находится под контролем транскрипционных факторов и таких фитогормонов, как гиббереллины, абсци-зовая кислота (АБК), ауксины, брассиностероиды и этилен (Шапигузов, 2004; Chen et al., 2013). Регуляция активности аквапоринов осуществляется механизмом фосфорилирования по остаткам серина, что открывает водный канал (Harvengt et al., 2000). Окисление сульфгидрильных групп цистеина в "узком" месте канала приводит к его замыканию (Обручева, 2008а).

Инактивация индивидуальных генов аквапори-нов часто приводит к включению различных компенсаторных механизмов. Например, трансформация A. thaliana антисмысловой конструкцией к гену аквапорина PIPlb (plasma membrane intrinsic protein), в результате которой водная проводимость плазмалеммы протопластов уменьшается примерно в три раза, сопровождается пятикратным увеличением корневой системы. Сверхэкспрессия того же гена приводит к ускоренному росту опытных растений при благоприятных условиях культивирования (Шапигузов, 2004). Активность аквапоринов обнаруживается в замыкающих клетках устьиц, при элонгации клеток в зоне растяжения корней, при набухании и прорастании пыльцевого зерна и в некоторых других случаях (Шапигузов, 2004). Сверхэкспрессия гена

аквапорина риса Oryza sativa OsPIP1;1 способствует увеличению урожая семян, повышает проводимость воды корнями и ускоряет прорастание семян (Liu et al., 2013).

Все больше данных накапливается об участии аквапоринов в регуляции роста растений. Например, у розы Rosa hybrida были изучены два аквапорина RhPIP1;1 и RhPIP2;1, экспрессия генов которых подавлялась этиленом в лепестках (Chen et al., 2013). Подавление экспрессии гена RhPIP1;1 способствовало уменьшению площади клеток лепестка, что приводило к уменьшению размера венчика по сравнению с контролем. Наиболее высокий уровень экспрессии аквапорина ZmTIP1 кукурузы (Zea mays) обнаруживался в меристематических и активно растущих клетках корней, зачатков листьев и соцветий (Chaumont et al., 1998). Имеются также данные об участии ак-вапоринов в регуляции растяжения клеток в тканях листьев ячменя (Hordeum vulgare) (Volkov et al., 2007), плодах винограда (Vitis vinifera) (Choat et al., 2009) и в волокнах калотрописа (Calotropis procera) (Aslam et al., 2013). Основным недостатком перечисленных работ является проведение исследований на уровне генов и мРНК, без доказательств на уровне белков. Однако полученные данные косвенно свидетельствуют о важной роли аквапоринов в обеспечении роста клеток растяжением, и индуцируемое повышение уровня экспрессии их генов на определенных стадиях клеточного растяжения может способствовать увеличению размеров отдельных клеток и, как следствие, органов растения, и растения в целом. В то же время необходимо отметить, что транскрипционные факторы генов аквапоринов и других белков, участвующих в регуляции транспорта воды через мембраны, пока остаются малоизученными. Поступление воды в клетки растений невозможно без соответствующего накопления эндогенных осмотически активных веществ внутри клетки. Соответствующие исследования в связке с клеточным растяжением проводятся довольно активно (Elumalai et al., 2002; Wang et al., 2010). Например, была показана корреляция роста трихом хлопчатника с активностью вакуолярной ин-вертазы, в то время как связь между клеточным растяжением и активностью цитоплазматических инвертаз не обнаруживалась (Wang et al., 2010).

ФИТОГОРМОНЫ И ДРУГИЕ

НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

Из эндогенных соединений, участвующих в регуляции роста клеток растяжением, наибольшее значение имеют фитогормоны и, следовательно,

все белки, вовлеченные в их биосинтез, транспорт, рецепцию, передачу сигнала и деградацию. Влияние фитогормонов на экспрессию генетических факторов зависит от органа растения и стадии его развития, причем у каждой группы этих веществ имеются свои специфические особенности.

Ауксины участвуют в регуляции деления и роста клеток растяжением, дифференцировки корней, а также многих других процессов роста и развития растения. Рецептор ауксина TIR1 относится к F-box-белкам и обеспечивает разрушение Aux/IAA белков-репрессоров ауксин-зависимых генов в убиквитин-протеасомной системе и таким путем включает генетическую программу ответа клетки на ауксин (Шпаков, 2009). Белки IAA1 являются негативными регуляторами транскрипционных факторов ARF, которые регулируют экспрессию ауксин-чувствительных генов. При этом сверхэкспрессия гена IAA1 существенно уменьшает размеры клеток и их количество в соцветиях и листьях (Ku et al., 2009). Ауксины способны стимулировать клеточное растяжение через регулирование активности гидролаз клеточных стенок, снижая рН среды в клеточной стенке. Судя по всему, в процессе "кислого роста" ключевую роль играет Н+-АТФаза плазмалеммы, обеспечивающая подкисление клеточной стенки, необходимое для ее растяжения. Показано, что экспрессия генов Н+-АТФазы и протонной пи-рофосфатазы хлопчатника повышается в период интенсивного клеточного роста трихом (Smart et al., 1998). Теория "кислого роста" постулирует, что ауксин активирует Н+-АТФазу плазмалеммы, которая подкисляет клеточную

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»