научная статья по теме RENALCIS И EPIPHYTON – РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ ЕДИНОГО ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА ИЗВЕСТКОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Геология

Текст научной статьи на тему «RENALCIS И EPIPHYTON – РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ ЕДИНОГО ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА ИЗВЕСТКОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, № 4, с. 101-105

УДК 561.232

RENALCIS И EPIPHYTON - РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ ЕДИНОГО ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА ИЗВЕСТКОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

© 2009 г. В. Ä. Лучинина

Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН, Новосибирск

e-mail: LuchininaVA@ipgg.nsc.ru Поступила в редакцию 26.06.2008 г.

Принята к печати 23.10.2008 г.

Известковые водоросли родов Renalcis и Epiphyton, которые в конце позднего протерозоя, в начале кембрия и частично в девоне являлись каркасостроителями в рифах, привлекали внимание многих исследователей, но их природа долгое время оставалась загадочной. Специалисты после неоднократных ревизий стали склоняться к выводу о существовании только одного рода Renalcis, относя в его синонимику роды Chabakovia, Shuguria, Izhella и даже Epiphyton, но при этом убедительные доказательства такого вывода отсутствовали. Новая модель морфологической интерпретации группы Renalcis, предлагаемая нами, стала возможной благодаря роду Gemma с уникальной сохранностью "моноспор" внутри колонии, перераставших за ее пределами сначала в Korilophyton, а затем в Epiphyton. На основании этого факта сделан вывод о том, что жизненный цикл водорослей рода Epiphyton складывался из гетероморфных ступеней, состоящих из Renalcis (Izhella), Chabakovia (Shuguria), Gemma и дендроидной формы Korilophyton.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Кембрийский период был временем максимального распространения микроскопических известковых водорослей, объединенных в формальную группу Calcibionta или Calcimicrobs, среди которых доминировали представители родов Renalcis Vologdin и Epiphyton Bornemann, часто встречающиеся вместе и образующие каркасы рифовых построек вплоть до конца девонского периода.

Природа этих родов, несмотря на труды многочисленных исследователей, долгое время оставалась дискуссионной из-за малого количества морфологических признаков. В последнее время прояснилась ситуация с таксономией рода Epiphyton благодаря новым данным, позволившим уточнить первичное строение этих водорослей (Тер-леев, Лучинина, 2000, 2006) и без сомнения поместить их в отдел красных водорослей.

Не менее сложно обстояло дело с родом Renalcis, вопросами строения и систематики которого детально занималась В. Д. Салтовская (1984). Ею после кропотливого анализа в составе семейства Renalcidae был оставлен только один род Renalcis, а роды Chabakovia Vоlogdin, Izhella Antropov, Shuguria Antropov и даже Epiphyton с рядом других родственных ему родов, выделенных К.Б. Кордэ (1973), были помещены в синонимику. Аналогичное мнение по поводу Renalcis высказали Б. Мамэ и А. Ру (Mamet, Roux, 1983). Несколько позже Р. Райдинг (Riding, 1990) выделил формальную группу Renalcis и поместил в ее состав Renalcis, Gemma Luchinina, Izhella, Shuguria и Tarthinia

Drozdova. При этом он обращал особое внимание на разницу в составе, толщине и в структуре стенок известковой оболочки указанных водорослей. Д. Вашард (Vachard, 1993), в свою очередь, объединил Renalcis, Chabakovia, Shuguria, Izhella в один род Renalcis c типовым видом Renalcis nubi-formis (Antropov) emend., а все виды перечисленных родов, описанные на протяжении 1948-1991 гг., включил в синонимику, в том числе и один вид рода Epiphyton: E. buldyricum Antrop. Им же в соавторстве с Б. Клеменом (Vachard, Clement, 1994) была дана реконструкция идеализированной филогенетической линии между Epiphyton и Renalcis, промежуточными формами в которой фигурировали Chabakovia, Shuguria, Izhella.

Таким образом, у различных специалистов наметилась общая тенденция в отождествлении двух родов Renalcis и Epiphyton, в то время как Shuguria, Izhella и Gemma рассматривались ими как формы роста, на что не раз указывали ранее российские специалисты (Вологдин, 1939; Чува-шов, 1965; Маслов, 1973; Максимова, 1977; Чува-шов и др., 1985). В большей степени это касалось девонских водорослей (Гущин, 1988), при определении которых наиболее трудно улавливалась разница между Renalcis и Epiphyton.

С этих позиций нами были проанализированы представители семейства Renalcidae преимущественно из нижнего кембрия и среднего - верхнего девона Сибири. Особое внимание обращалось на кембрийские виды родов Renalcis (R. granosus Vologdin, R. polymorphus Maslov, R. pectunculus Korde, R. gelatinosus Korde, R. levis Vologdin), Gemma, Chabakovia, а также девонские виды родов Epiphy-

ton, Renalcis, Izhella, Chabakovia, Shuguria. Следует отметить, что в ордовике и силуре по сравнению с кембрием водоросли родов Epiphyton и Renalcis отмечались редко (Лучинина, 2006), в девоне они вновь стали встречаться, но при этом значительно уменьшились площади их распространения, а видовой состав сильно сократился. Кроме того, их индивиды и колонии заметно уменьшились в размерах.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ВАРИАЦИИ РОДА

RENALCIS И СХОДНЫХ С НИМ РОДОВ

Уровень организации рода Renalcis на фоне других известковых водорослей из формальной группы Calcibionta являлся сравнительно простым из-за отсутствия дифференциации в строении таллома (табл. XIII, фиг. 1, 5, 8, см. вклейку). За основной родовой признак принималась шарообразная форма известковой оболочки, облекающей колонию, центральная часть которой имела различные очертания у особей в пределах одной популяции, а также была светлоокрашенной, что также учитывалось при описании рода. Некоторые исследователи указывали на внутреннюю пустотелость оболочки с радиально расходящимися нитями на поверхности (Салтовская, 1984; Воронова, Лучинина, 1985; Лучинина, 1990; Чувашов и др., 1987). Другие считали, что вся колония Renalcis состояла из плотно сближенных ветвящихся нитей, расположенных радиально, благодаря чему она приобретала сферическую форму (Кор-дэ, 1961, 1973; Шуйский, 1973; Дроздова, 1980). По форме роста колоний - беспорядочной или закономерно-нарастающей в одном или нескольких направлениях - были выделены роды Chabakovia и Shuguriа, часто неотличимые от Renalcis. Нередко трудно улавливалась разница между Renalcis и Gemma, а также Renalcis и Izhella. В представленном ниже материале проанализировано строение колоний у родов Renalcis, Izhella, Chabakovia, Shuguria и Gemma, описанных исследователями на основе минимальных различий между ними. Коллекции были отобраны из кембрия и девона, главным образом, на территориях Сибирской платформы, Урала, Монголии и других мест.

Renalcis (табл. XIII, фиг. 1, 5, 8, 9). Наибольшее число видов Renalcis известно из кембрия -распространенные R. granosus, R. gelatinosus, R. poly-morphus, R. pectunculus и реже встречающиеся R. jacuticus Korde, R. levis, из девона описан R. de-vonicus Johnson. Основными критериями при выделении видов служили размеры колонии, ширина темноокрашенной оболочки и более светлой центральной части. В описаниях отмечались такие особенности, как, например, радиальная лучистость в периферической части у R. granosus (табл. XIII, фиг. 1) и R. gelatinosus (табл. XIV, фиг. 5, 8), а у R. polymorphus - разорванная по краям узкая, почти черная контрастная оболочка на фоне

светлоокрашенной центральной части (табл. XIII, фиг. 6). Отличительным признаком R. pectunculus (табл. XIV, фиг. 9), в синонимику которого включаются R. seriatus Korde, R. granulatus Korde, R. compositus Korde, R. novus Voronova, R. chabak-oviaformis Voronova, было разрастание колонии от центральной части в разные стороны (табл. XIII, фиг. 9). R. jacuticus встречался значительно реже и имел меньшие по размеру сплошные колонии по сравнению с R. gelatinosus. R. levis (табл. XIII, фиг. 7) - наиболее оригинальный вид среди Renalcis - фиксировался крайне редко (Вологдин, 1940; Лучинина, 1975), его колонии имели форму замкнутых цепочек, состоящих из мелких круглых темноокрашенных звеньев.

Izhella. Род монотипический, известен только в девоне и, по признанию большинства специалистов, ничем не отличается от Renalcis, разве что более мелкими размерами слоевищ и всегда плотной темной оболочкой. Б. И. Чувашов с соавторами (1985) рассмотрели три стадии развития слоевищ Izhella: 1 - начальную, представленную сплошными пузыревидными телами; 2 - переходную, когда пузыревидные тела имели систему радиальных щелей в центральной части; 3 - конечную с образованием нитчатой структуры на оболочке.

Кембрийский род Chabakovia (табл. XIII, фиг. 11, 12) и девонский род Shuguria настолько похожи друг на друга, что получают разные названия только в зависимости от возраста. Выделялись они на основании кажущегося ветвления разрастающихся колоний, которое могло быть связано с увеличением поглощающей поверхности организма. Влияние внешней среды создавало условия для бокового разрастания колоний, принимаемого за их ветвление. При отсутствии этого признака известковые водоросли относили к роду Renalcis, а точнее - к виду R. pectunculus. У Chabakovia выделялось до шести видов (Кордэ, 1973). Род Shuguria монотипичен.

Некоторая неопределенность осталась в отношении вида Chabakovia tuberosa Korde, который по своему строению более близок к Epiphyton, чем к Chabakovia. Для окончательного вывода требуются дополнительные исследования.

Gemma (табл. XIII, фиг. 2-4) является ключевым родом для понимания природы Renalcis. Эти два рода невозможно разграничить, если внутри оболочки отсутствуют мелкие округлые образования - "моноспоры", без которых колонии описывались как Renalcis, а с моноспорами - как Gemma. За пределами материнской колонии "моноспоры" явственно приобретали форму коротких редко ветвящихся нитей, описываемых уже как новый род Korilophyton (табл. XIII, фиг. 5) (Воронова, Миссаржевский, 1969; Лучинина, 1985). На основе этого нами ранее (Лучинина, 1987) был намечен морфологический ряд Renalcis - Gemma - Korilophyton - Epiphyton, являвшийся наглядной моделью последовательной эволюции различных форм из-

Epiphyton buldyricum

формирование ветвей внутри родительской

Epiphyton fruticosum

зрелый куст с радиальными ветвями

Epiphyton

Зрелый куст с вертикальными ветвями и спорангиями на их концах

Korilophyton

начальная стадия прорастания ветвей

Gemma-Renalcis

выход ''моноспор'' из родительской колонии

Рис. 1. Жизненный цикл рода Epiph

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком