ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 4, с. 268-274
УДК 574:574.3:582.475.4
РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ И ДИЗРУПТИВНЫЙ ОТБОР КАК ФАКТОРЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИВЕРГЕНЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ
PINUS SYLVESTRIS L.
© 2013 г. И. В. Петрова, С. Н. Санников, О. Е. Черепанова, Н. С. Санникова
Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8марта, 202 e-mail: irina.petrova@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 18.10.2012 г.
Обобщены результаты многолетнего количественного стационарного изучения феногенетической дивергенции популяций Pinus sylvestris L. на верховом болоте и смежном суходоле в подзоне предле-состепи Западной Сибири. Показаны резко контрастные различия их эдафоэкотопов и почти полная ежегодная фенологическая репродуктивная изоляция. В онтогенезе потомства (Fi) болотной сосны на выравненном экофоне суходола установлена тотальная элиминация вертикального фенотипа морфогенеза корней у сеянцев 7-22-летнего возраста и доминирование альтернативного латерального фенотипа. Выявлены достоверная аллозимная дифференциация и отчетливо выраженная хорологическая граница между суходольной и болотной популяциями. Гипотеза их генетической дивергенции в голоцене обосновывается кумулятивным эффектом дизруптивного отбора и жесткой репродуктивной изоляции в двух контрастных средах.
Ключевые слова: Pinus sylvestris, популяция, суходол, болото, градиенты среды, репродуктивная изоляция, анализ потомств, морфогенез, дивергенция, дизруптивный отбор.
DOI: 10.7868/S0367059713040100
Одной из кардинальных, но далеко не решенных проблем биологии популяций остается вопрос о ведущих факторах, определяющих направления и темпы их микроэволюционной генетической дивергенции. В синтетической теории эволюции (Mather, 1955; Mayr, 1963; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Грант, 1991) постулирована вероятность генетической дифференциации популяций при сочетании факторов их репродуктивной изоляции и дизруптивного отбора в контрастных условиях среды. Эта гипотеза подтверждена во многих лабораторных экспериментах с Drosophila melanogaster (Thoday, Gibson, 1962; Soans et al., 1974; и др.), а также с культурными и дикорастущими травянистыми растениями (Грант, 1991; Eriksson, 2005). Между тем в природных популяциях, в частности древесных растений, вплоть до настоящего времени факторы репродуктивной изоляции, дизруптивного отбора и их совместный генофенотипический эффект почти не выявлены.
В общем известны два варианта дифференцирующего отбора в популяциях (Rueffler et al., 2006): 1) "дизруптивный" отбор в симпатриче-ских микропопуляциях, приуроченных к разным микробиотопам в пределах одного макробиотопа;
2) "дивергентный" отбор в аллопатрических популяциях различных биотопов. Для древесных растений, стабильная фенологическая репродуктивная изоляция которых возможна лишь при контрастных различиях целых экотопов (или даже их групп), характерен дивергентный отбор. Его натурные количественные фенотипические и генетические параметры почти не изучены. Более того, степень репродуктивной изоляции популяций — важнейший фактор успешности дизруптивного отбора — определена лишь у некоторых хвойных (Гришина, 1978, 1985; Яблоков, 1987; Санников, Петрова, 2003).
Цель настоящей работы — выявить и оценить эффективность совместного действия репродуктивной изоляции и дизруптивно-дивергентного отбора в фенотипической и генетической дифференциации аллопатрических популяций на примере поселений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в контрастных эко-топах суходола и смежного верхового болота.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектом стационарных эколого-генетиче-ских исследований (1975—2000 гг.) были четыре
Таблица 1. Параметры почвенной среды популяций Pinus sylvestris на суходоле (С) и верховом болоте (Б)
Тип экотопа Физические параметры Химические параметры
Масса, г/см3 Порозность, % Влажность, об. % Гумус, % рН Р2О5, мг/100 г К2О, мг/100 г Ca + Mg, ммоль/100 г
С 1.43 44 28 1.1 4.4 6.0 6.0 4.0
Б 0.06 95 93 88.0 3.3 Следы 2.5 Следы
выборки по 48 деревьев из природных ценопопу-ляций P. sylvestris (с древостоями 140-160-летнего возраста) в Припышминском боровом массиве подзоны предлесостепи Западной Сибири. Две из них расположены на дренированной "свежей" песчаной подзолистой почве сосняка бруснично-чернично-зеленомошного (Pinetum vaccinioso-myrtilloso-hylocomiosum, в дальнейшем — условно "суходол"). Две другие находятся на застойно-избыточно-влажном торфяном субстрате сосняка багульниково-кассандрово-сфагнового смежного верхового болота "Самохваловское" (Pinetum ledoso-cassandroso-sphagnosum, в дальнейшем — "болото") на расстоянии 125—350 м от популяций на суходоле и друг от друга.
С помощью общепринятых и частью оригинальных методов (Петрова, Санников, 1996; Санников, Петрова, 2003) изучены градиенты почвенной и микроклиматической среды, дендрометрической и фенотипической структуры, фенологии пыления-" цветения" и аллозимной дивергенции популяций P. sylvestris на суходоле и болоте.
Количественная оценка степени репродуктивной фенологической изоляции популяций сосны (/ph) проведена в итоге многолетних (1972— 1982 гг.) натурных исследований с помощью оригинального графического метода (Петрова, Санников, 1996) определения вероятности их скрещивания Pks no средней относительной площади перекрытия полигонов динамики их пыления и "цветения" по формуле: Iph = 1 — Pks. Интенсивность потока генов между смежными поселениями сосны на суходолах и болотах рассчитана по формуле Nem = (1 - FST)/4FST (Slatkin, 1985), где Nem — поток генов (число генов, обменивающихся между двумя популяциями в течение одного поколения), FST — параметр генетической подразделенности этих популяций.
В рандомизированных блоках посевов полуси-бов (F1) 200 деревьев (по 50 из каждой популяции) на тщательно выравненном экофоне свежей песчаной почвы суходола (со снятым грейдером гумусовым горизонтом) в течение 22 лет изучена динамика численности, роста, морфогенеза и других фенотипических признаков сеянцев (Гришина, 1985; Петрова, Санников, 1996, 2001; Санников, Петрова, 2003). О направлении изменений фено-
типов морфогенеза корней и кроны сеянцев в каждом варианте опыта судили по параметрам числа ответвлений I порядка и углов их отхожде-ния от главной вертикальной оси 15—25 особей в 1-2-, 7-, 13- и 18-летнем возрасте.
Степень аллозимно-генетической дифференциации болотных популяций от суходольных определена по несмещенным генетическим дистанциям Неи DN78 (Nei, 1978), вычисленным в итоге изозимного анализа по общепринятым методам (Корочкин и др., 1977) диплоидных тканей почек 192 деревьев по 16 белковым локусам (в том числе 14 полиморфных) 10 ферментных систем (ADH, GDH, 6-PGD, SKDH, PGM, DIA, GOT, FDH, SOD, EST-f). Градиенты генетических дистанций определены как отношения DN78 между смежными популяциями к расстояниям между ними (Петрова, Санников, 1996).
Период времени голоцена с начала расселения материнской суходольной популяции P. sylvestris на болоте (7650 ± 95 лет) установлен по данным радиодатировки бурового образца торфа, в котором обнаружена хвоя этого вида (Петрова, Санников, 2009). Ориентировочное число поколений сосны за время ее существования на болоте вычислено по отношению этого времени к среднему возрасту достижения деревьями репродуктивной стадии онтогенеза (50 лет): 7650/50 = 154. Локальная скорость дивергенции болотной сосны от суходольной определена как отношение генетической дистанции Неи DN78 ко времени дифференциации популяций: 0.011/7650 = 1.3 х 10-6.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Градиенты среды между экотопами суходола и болота. Суходольные материнские популяции Pinus sylvestris расселились на верховое болото "Самохваловское" около 7650 ± 95 лет назад (Петрова, Санников, 2009). По сочетанию и режимам всех главнейших факторов среды заболоченный торфяной субстрат представляет собой качественно иной эдафотоп, крайне контрастный по сравнению с песчаным подзолом суходола, и новую адаптивную зону для сосны (табл. 1).
Экстремальная дифференциация всего комплекса факторов среды суходольных и смежных болотных биогеоценозов обусловлена фундамен-
---Пыление -Цветение
Рис. 1. Динамика фенофаз пыления-"цветения" деревьев и фенологическая репродуктивная изоляция смежных популяций P. sylvestris на суходоле (С, сосняк бруснично-чернично-зеленомошный) и верховом болоте (Б, сосняк ба-гульниково-кассандрово-сфагновый) в 1979 г.
тальными различиями физических свойств их почв. На суходоле они представлены достаточно аэрированным и оптимально увлажненным минеральным субстратом, а на болоте — избыточно влажным анаэробным кислым (Веретенников, 1983; Вомперский, 1968; Санников, Петрова и др., 2010) и токсичным для всходов (Смоляниц-кий, 1977) органическим, хотя градиенты гигро-термического режима воздуха незначительны (Петрова, Санников, 1996). Содержание органического вещества и рН в торфе верхового болота на порядок выше, Р205 — в десятки раз меньше, а К2О и Са + М§ — в несколько раз меньше, чем на суходоле (Санников и др., 2010).
Резкие экотопические различия между сосняками на суходолах и болотах установлены в термическом режиме корнеобитаемого слоя почвы. Экологический минимум для начала роста корней сосны (+5°С) в торфяном субстрате наступает на 10—19 дней позднее, его температура в период пыления-"цветения" сосны на верховом болоте на 8—15° ниже, чем на смежном суходоле (Петрова, Санников, 1996).
Таким образом, в течение более чем 150 поколений существования в голоцене популяция сосны, расселившаяся с суходола на болото, была подвержена воздействию качественно иного, резко отличающегося от исходного комплекса факторов среды.
Фенологическая репродуктивная изоляция популяций. Стабильная репродуктивная изоляция — один из главных факторов успеха генетической дивергенции популяций (Мауг, 1963; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Грант, 1991). В результате стационарного изучения динамики фенофаз пыления и "цветения" деревьев P. sylvestris установлено их закономерное ежегодное запаздывание на болоте по сравнению с соседствующим суходолом на 10—17 дней, обусловленное почвенно-термическими градиентам
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.