ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2008, том 58, № 3, с. 382-383
РЕЦЕНЗИИ
РЕЦЕНЗИЯ НА КНИГУ В.Н. ДУМЕНКО "ВЫСОКОЧАСТОТНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЭЭГ И ИНСТРУМЕНТАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ". М.: "НАУКА", 2006. 151 С.
В книге представлен итог последних 15 лет исследований автора в области изучения динамики проявления и функционального значения высокочастотных компонентов ЭЭГ при инструментальном обучении собак. Одной из базовых особенностей работы, определяющих ее новизну, является использование при анализе корковых потенциалов широкой полосы анализируемых частот (1-250 Гц), включающей как традиционный (1-30 Гц) и гамма-диапазоны (30-80 Гц), так и высокочастотные колебания потенциала (80240 Гц), превышающие гамма-полосу, что позволяет сопоставлять и оценивать их информативность. Автор книги изучает высокочастотные компоненты ЭЭГ с начала 60-х годов прошлого века и по настоящее время. Большинство результатов проводимых ею экспериментов являются пионерскими, опережающими свое время. Особое значение они получили в последние два десятилетия в связи с новыми данными о существенной роли уровня синхронности и когерентности гамма-частот в реализации когнитивных функций мозга и об их изменениях при разного рода заболеваниях.
Оригинальность работы определяется сочетанием следующих особенностей:
1) выбор модели инструментального обучения, которая формирует межстимульные тонические состояния настороженности и устойчивого внимания, что обеспечивает готовность к восприятию условного стимула с последующим выполнением адекватной реакции;
2) наличие качественных усилителей, что обязательно для регистрации потенциалов малой мощности (от 4-5 мкВ) в широкой полосе частот (1-256 Гц);
3) применение обширного спектра математических приемов обработки и анализа полученных данных.
Содержание книги отличается четкостью, ясностью изложения очень непростого материала. В каждом разделе сначала дается теоретическое обоснование проводимых экспериментов, затем изложены их результаты, обработанные с применением соответствующих математических приемов. Завершается каждый раздел обобщением изложенного материала, что очень облегчает его понимание.
Начинается книга с изложения данных литературы о природе высокочастотных компонентов электрической активности головного мозга.
Следует отметить, что эта проблема представляет определенные трудности в свете того факта, что высокие частоты ЭЭГ в таком объемном проводнике, как структуры головного мозга, шунтируются так же, как потенциалы действия. Для того чтобы высокочастотные колебания потенциалов могли быть зарегистрированы, необходима высокая степень синхронизации в работе их электроисточников. Рассмотрев имеющиеся данные литературы, автор книги, вслед за другими интерпретаторами этого явления, приходит к выводу о том, что высокие частоты ЭЭГ отражают популяционную активность нейронов: "электрод отводит поле экстраклеточных потенциалов, создаваемых токами высокосинхронизо-ванных корковых нейронов...". Собственные данные автора о том, что при сравнении близких отведений, отстоящих на 4-5 мм, наблюдаются достоверные различия параметров высокочастотных компонентов, позволяют ей заключить, что отводимая электрическая активность отражает усредненное поле потенциалов большого пула синхронизованных нейронов в пределах 2-3 мм.
В следующем разделе представлено детальное сопоставление фоновой электрической активности с вегетативными и соматическими показателями. Это позволило автору сделать очень важное наблюдение того, что исключительно по параметрам ЭЭГ (спектры мощности, когерентности и др.) как традиционного диапазона, так и высоких частот, далеко не всегда можно различить разные состояния животного: настороженность, спокойное бодрствование, дремота. Данное заключение свидетельствует о том, что при исследовании механизмов смены внутренних состояний и обеспечения когнитивных функций головного мозга нельзя ограничиваться регистрацией только разного рода биопотенциалов. Совершенно необходимо сопоставлять их динамику с показателями поведения. В этом же разделе автором впервые показаны индивидуальные особенности ЭЭГ собак как по энергетическому уровню частотных составляющих, так и по их когерентно-фазовым характеристикам.
Регистрация фоновой электрической активности в межстимульные интервалы в процессе обучения собаки пищедобывательному навыку в виде удара по педали в ответ на условный стимул позволила автору не только выявить общую динамику ЭЭГ в виде ее генерализованной активации, известную по данным других авторов при
РЕЦЕНЗИЯ
383
выработке активных форм поведения, но и получить оригинальные сведения о своеобразной динамике высокочастотных колебаний потенциала в этих условиях. Оказалось, что в переходный период неустойчивого состояния, когда условный стимул еще не стал доминирующим, перед произвольным нажатием на педаль в ограниченных участках коры больших полушарий регистрируются пачки высокочастотной активности значительной амплитуды. Специфические приемы математической обработки, разработанные коллегой автора М.К. Козловым, позволили построить точечные карты и соответствующие поверхности в трехмерном пространстве, которые убедительно продемонстрировали различия в частотной структуре и региональных особенностях пачек высокочастотной активности.
Особенность выбранной автором модели инструментального обучения предоставила ей возможность регистрировать биоэлектрическую активность коры головного мозга собаки как в тоническом состоянии напряженного ожидания условного стимула, так и в период выполнения целенаправленных двигательных реакций. Благодаря этому исследуемая динамика электрической активности, по мнению автора, идентична процессам когнитивной работы мозга. Детальная обработка полученных данных показала, что изменения параметров ЭЭГ (степень спектральной мощности, синхронности, когерентно-фазовых характеристик) в высокочастотной полосе в этих условиях более информативны, чем таковые в традиционном диапазоне частот (1-30 Гц). Они регистрируются в более ограниченных участках коры.
Проведенный автором факторный анализ значений спектров в полосе 1-100 и 1-200 Гц привел к заключению о неоднородности источников разных частот, составляющих высокочастотную активность коры головного мозга. Получены также данные об индивидуальных особенностях факторной структуры электрической активности коры больших полушарий у разных животных.
Анализ изменений параметров и локализации высоких частот как в период ожидания условного стимула, так и в период реализации условной реакции позволяет автору отвергнуть все еще существующую точку зрения о возможном происхождении этой полосы частот вследствие шумов (как технических, так и физиологических).
Представляют особый интерес данные автора относительно сравнения изменений электрической активности в момент действия положительных и тормозных дифференциро-вочных раздражителей. Было выявлено, что в период действия положительных стимулов четко увеличивалась мощность высоких частот в полосе 90-240 Гц при сравнительном снижении в гамма-полосе. В ответ на действие дифференциро-вочных стимулов выраженность высоких частот снижается в этом диапазоне в 3-8 раз. Спектры
мощности в предстимульные периоды при этом не различались. Это позволяет автору рассматривать различия в уровне высоких частот в ответ на раздражители с разным биологическим значением как отражение информационного содержания стимулов.
В следующем разделе работы автор детально рассматривает данные литературы, в основном последних двух десятилетий, в которых приведен фактический материал и разного рода теоретические соображения относительно роли частот в полосе гамма и выше в процессе формирования "интегрированного внутреннего образа всего контекста обучения". При этом В.Н. Думенко совершенно справедливо заключает, что значительно раньше, в 1972 г., М.Н. Ливанов впервые ввел в нейрофизиологию понятие "пространственная синхронизация". Использование этого понятия позволило показать функциональное значение феномена синхронности и когерентности биопотенциалов в процессах формирования пространственно-временной организации структур мозга животных и человека при обучении и при выполнении разного рода когнитивных функций мозга.
Таким образом, проведенное автором рецензируемой работы детальное исследование параметров, локализации и функционального значения высокочастотной полосы (80-240), превышающей как обычно исследуемую (1-30 Гц), так и гамма-полосы (30-80 Гц), позволили ей получить значительный ряд новых фактов относительно организации структур головного мозга при инструментальном обучении. Положение о более высокой информативности колебаний биопотенциалов в полосе 80-240 Гц, чем частоты ниже 80 Гц, характерно для ситуаций с когнитивной нагрузкой для животного (например, процесс дифференцирования). В разных внутренних состояниях этому диапазону присуще деление на функционально дискретные подгруппы частот в спектрах различной локализации, в том числе при межполушарной асимметрии. В заключение автор книги говорит о необходимости включения в предмет дальнейших исследований не только соотношения линейных процессов электрической активности (концепция М.Н. Ливанова о роли пространственной синхронизации), но и нелинейных динамических систем (концепция фазовой синхронизации).
В целом содержание рецензируемой книги представляет существенный вклад в развитие науки о работе головного мозга при обучении. Читается книга с большим интересом. Представленные в ней материалы являются особенно актуальными в свете современных представлений о существенной роли высокочастотных колебаний потенциала в обеспечении когнитивных функций головного мозга человека и в процессах его патологии. Монография представляет интерес для исследователей физиологии поведения и обучения.
Г.И. Шульгина
ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ том 58 < 3 2008
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.