ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 1, с. 153-154
НОВЫЕ КНИГИ
РЕЦЕНЗИЯ НА МОНОГРАФИЮ Е.И. ШАРОВОЙ "КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА РАСТЕНИЙ" (СПб.: Изд-во СПГУ, 2004 г., 153 с.)
Монография Елены Игоревны Шаровой посвящена всем аспектам структуры клеточных стенок растений, а также физиологическим и биохимическим процессам, определяющим их функциональную значимость. Книга представляет собой обобщение современных представлений, сложившихся в литературе в последнее десятилетие, и собственных исследований участия клеточных оболочек в регуляции роста растений. Чтобы читатель мог представить себе всесторонний характер и ценность книги Е.И. Шаровой, постараюсь кратко изложить наиболее важные и привлекающие внимание достижения в этой области.
Книга состоит из 4 глав, снабжена многочисленными рисунками и схемами, обширным списком литературы и предметным указателем, и является наиболее полной сводкой по клеточным оболочкам - книгой, в которой очень нуждаются физиологи растений.
В первой главе, посвященной биогенезу клеточных стенок и их структуре, описано возникновение клеточных стенок в ходе митотического деления клеток при участии микротрубочек и везикул аппарата Гольджи, ряда ферментов и белков; изменение состава при формировании первичной клеточной стенки из клеточной пластинки. Рассмотрены модели строения первичной клеточной стенки с участием целлюлозы, гемицеллюлоз, пектинов и белков, и вторичной - с участием лигнина. Первичные клеточные стенки состоят из трех полимерных сетей: целлюлозно-гемицеллю-лозной, сети из фибриллярных структурных белков и пектиновой сети, обеспечивающих высокую упорядоченность ультраструктуры и механическую прочность оболочек.
Во второй главе изложены биохимические особенности всех компонентов клеточных стенок. Описано образование целлюлозы на поверхности плазмалеммы из УДФ-глюкозы в метаболическом канале, состоящем из сахарозосинтазы и целлюлозосинтазы. Приведены данные об образовании микрофибрилл и их самосборке при формировании вторичной стенки. Подробно рассмотрено строение типичных гемицеллюлоз -ксилоглюканов у двудольных, глюкуроноараби-ноксиланов и Р-глюканов у злаков - а также состав и структура основных групп пектинов. Описана Са-зависимая структура пектина и ее моди-
фикации, приводящие к размягчению или ужесточению оболочек. Отмечена важность фе-нольных соединений не только как предшественников лигнина, но и как источник диферулатов, связывающих между собой полисахариды и снижающих растяжимость оболочек. Достаточно подробно рассмотрен синтез монолигнолов, их транспорт в клеточную стенку и окислительная полимеризация с участием ряда ферментов. Среди белков клеточной стенки, наряду с многочисленными оксидоредуктазами и гидролазами, присутствуют структурные белки, относящиеся к 6 группам (экстенсины, арабиногалактановые белки, пролин-богатые белки, глицин-богатые белки, лектины и экспансины). Описаны их биохимические особенности и участие экстенсинов в защите от механических повреждений, а экспан-синов - в растяжении клеток.
Третья глава посвящена биофизическим особенностям клеточных стенок, а именно механическим свойствам, формированию свободного пространства и апопласта. Изложены современные представления о кажущемся свободном пространстве, Доннановском пространстве и апопла-сте (пространстве кнаружи от плазмалеммы). Рассмотрены состав апопластной жидкости, ка-тионобменная емкость апопласта и его кислотность. Представлены осмотические модели растущей и нерастущей клеток в связи с поддержанием тургесцентности и изменением эластичности и пластичности оболочек.
Четвертая глава посвящена функциям клеточной стенки, в первую очередь ее участию в регуляции растяжения клеток. Поступление воды в растущую клетку определяется, во-первых, величиной отрицательной разности водных потенциалов клетки и апопласта, а, во-вторых, гидравлической проводимостью мембран и растяжимостью клеточной оболочки. Для оценки растяжимости правильнее всего тестировать вязкоэластичную ползучесть (крип), обусловленную релаксацией, вызванной деформацией натяжения под напором гидростатического тургорного давления. Релаксация клеточной стенки является критическим фактором, индуцирующим рост растяжением. За релаксацией следует поглощение воды и ионов, восстановление исходного натяжения оболочки и новый этап релаксации. Далее автор подробно
154
ОБРУЧЕВА
рассмотрел теорию кислого роста и участие ауксина в его индукции, обратив особое внимание на исследования В.В. Полевого, в которых Е.И. Шарова принимала участие.
Другая функция клеточных стенок - создание жесткого скелета - достигается их ригидифика-цией за счет образования жесткого пектинового геля с помощью ионов Са, снижения степени раз-ветвленности гемицеллюлоз, усиления водородных связей между полимерами, образования окислительных поперечных связей между полимерами с помощью пероксидаз, образования изо-дитирозиновых мостиков между молекулами экс-тенсина и диферулатных мостиков между полисахаридами.
Отдельно рассмотрен вопрос о регуляции степени сцепления клеток, например, при образовании межклетников и при размягчении созревающих плодов.
Далее приведены современные представления о защитной функции оболочек - как механического барьера для проникновения патогенов и как химического барьера, осуществляющего реакции де-токсикации благодаря накоплению супероксид-ра-
дикала и перекиси водорода в результате "окислительного взрыва" и благодаря накоплению антиоксидантов, например, аскорбиновой кислоты, приводящему к детоксикации озона.
Из представленного краткого изложения совершенно очевидно, что монография Е.И. Шаровой не только полностью восполняет отсутствие необходимой информации о такой функционально важной структуре растительной клетки как оболочка, но и дает современное всестороннее представление о ней. Хочется с удовлетворением подчеркнуть, что эта книга - не просто сводка последних биохимических и биофизических достижений, но что они рассмотрены с позиций специалиста по росту клеток растений.
Книга Е.И. Шаровой принесет большую пользу не только физиологам растений широкого плана и исследователям смежных специальностей, но и преподавателям и студентам, специализирующимся по биологии.
© 2007 г. Н. В. Обручева
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ том 54 < 1 2007
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.