ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2010, том 60, № 4, с. 446-456
= ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.825.262:612.822
РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ ДЕТЕКТОРОВ ПОЛОС И КРЕСТООБРАЗНЫХ ФИГУР ПРИ КЛАССИЧЕСКОМ И СОЧЕТАННОМ КАРТИРОВАНИИ © 2010 г. К. А. Салтыков, Н. А. Лазарева, М. А. Куликов, Р. В. Новикова, А. С. Тихомиров,
Д. Ю. Цуцкиридзе, И. А. Шевелев
Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН,
Москва, e-mail: K_Saltykov@mail.ru Поступила в редакцию 15.04.2009 г. Принята в печать 26.10.2009 г.
В первичной зрительной коре кошки исследовали связи возбудительных и тормозных зон рецептивных полей нейронов, чувствительных к ориентации одиночной полоски и к крестообразной фигуре при классическом и сочетанном картировании. Факторный и корреляционный анализ позволили обнаружить различие взаимосвязей между основными характеристиками нейронов и их рецептивных полей у детекторов полос и крестов. Факторный анализ этих связей показал, что у них не совпадают переменные с наибольшей нагрузкой, входящие в один и тот же фактор. У детекторов полос обнаружена прямая корреляционная связь между фоновой активностью и весовыми характеристиками возбудительной и тормозных зон рецептивных полей. У детекторов крестообразных фигур индексы торможения положительно связаны с индексом чувствительности к этой фигуре, характеристиками возбудительной зоны рецептивного поля и фоновой активностью. У них увеличение площади и веса дополнительных возбудительных зон рецептивных полей при сочетанном картировании оказалось достоверно большим, чем у детекторов полос. Обсуждается вопрос о различии механизмов формирования рецептивных полей детекторов полос и крестообразных фигур, для которых более существенное значение имеют прямые и возвратные горизонтальные тормозные связи с нейронным окружением.
Ключевые слова: кошка, первичная зрительная кора, нейроны, рецептивное поле, детекторы полос и крестообразных фигур, картирование.
Study of the Receptive Fields of Detectors of Bar and Cross-Like Figures
in Classical and Combined Mapping
K. A. Saltykov, N. A. Lazareva, M. A. Kulikov, R. V. Novikova, A. S. Tikhomirov,
D. Yu. Tsutskiridze,|l. A. Shevelev
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: K_Saltykov@mail.ru
Excitatory and inhibitory zones of receptive fields (RF) of detectors of cross-like figures and bars were studied in a primary visual cortex of cats under conditions of classical and combined mapping. Factor and correlation analysis demonstrated that detectors of bars and crosses differ in those interrelations, which are formed between the basic characteristics of neurons and their RF in each of group. The factor analysis of these connections showed that variables with the greatest weights, combined into the same factor, are different for different detectors. In detectors of bars, positive correlation was found between the background activity and weight characteristics of the RF excitatory and inhibitory zones. In detectors of crosses, inhibition indices showed a positive correlation with sensitivity to this figure, characteristics of excitatory RF zone and the background activity. Enlargement of the additional excitatory zones of cross detectors in combined mapping was significantly greater than in bar detectors. Formation of the RF and orientation sensitivity of bar and cross detectors is discussed, with account made of the finding that the sensitivity to bars is mostly formed by direct excitatory connections, whereas sensitivity to crosslike stimuli is formed by direct and recurrent intracortical inhibitory connections between the nearby neurons.
Key words: cat, primary visual cortex, neurons, receptive fields, detectors of bar and cross, mapping.
Известно, что нейроны первичной зрительной коры (поле 17) кошки избирательно чувствительны не только к определенным ориентациям световой полоски [12, 14, 15, 17, 18, 23], вспыхивающей или движущейся в их рецептивном поле (РП), но и к пересечению и ветвлению линий — крестообразным, угловым и У-образным фигурам [1—5, 7, 8] или к "локальным нарушениям ориентационной непрерывности" [25]. Нейроны подобного типа составляют до половины исследованной популяции, а их ответ на оптимальную фигуру в 2—3 раза превышает ответ на оптимально ориентированную полоску. Таким образом, в первичной зрительной коре выделение признаков формы изображения осуществляется совместно классическими ориентационны-ми детекторами и детекторами пересечения линий. В нашей работе мы исследовали нейроны, избирательно чувствительные к крестообразным фигурам, которые мы в дальнейшем называем "детекторами крестов".
Очевидно, что детекторная специализация нейронов существенно зависит от взаимодействия возбудительных и тормозных зон РП между собой и с окружающими их клетками, их топографии, весовых и временных характеристик [9, 10, 17, 26—29].
В наших работах [1, 3] для исследования карт РП мы использовали два типа картирования: классическое и сочетанное, при котором дополнительно активировалась возбудительная зона РП оптимально ориентированной полоской, что увеличивало частоту разрядов нейрона. В первом случае выявляются в основном возбудительные зоны РП и его структура без учета горизонтальных внут-рикорковых связей. При сочетанном картировании активируются прямые и возвратные горизонтальные связи исследуемого нейрона, что приводит к существенной модификации его РП: уменьшению или исчезновению основной возбудительной зоны, появлению дополнительных возбудительных зон, проявлению тормозных зон, располагающихся в центре или на периферии РП [1, 3]. По таким картам можно было определить топографию, вес и знак влияния на исследуемый нейрон участков "области интереса", лежащих вне его классического РП.
Ранее нами было показано в модельных экспериментах [4, 8], а затем подтверждено экспериментально [2, 6], что механизмы выделения полос и крестообразных фигур существенно различаются. Особенно это касается
механизма растормаживания, который для обеспечения чувствительности к кресту в 3/4 случаев требует согласованной работы горизонтальных связей.
Целью настоящей работы было исследование различий связи характеристик нейронов и их РП у детекторов полос и крестов. Для этого мы использовали факторный и корреляционный анализ и поиск статистически значимых различий этих показателей у детекторов полос и крестов.
МЕТОДИКА
Материалы работы. Эксперименты проведены на 22 обездвиженных и наркотизированных кошках. Исследовали возбудительные и тормозные зоны на картах РП у 47 одиночных нейронов первичной зрительной коры. У нейронов, чувствительных к крестам, исследованы 44 возбудительные и 44 тормозные карты по on- и/или off-ответам при классическом и столько же при сочетанном картировании (всего 176 карт РП). У нейронов, чувствительных к ориентации полоски, исследовано 47 возбудительных и столько же тормозных карт при каждом из этих типов картирования (188 карт).
Операция. Опыты проведены на взрослых кошках (2.5—3.5 кг), анестезированных кетаве-том и рометаром (10 мг/кг, внутримышечно) и иммобилизованных ардуаном (0.1 мг/кг, 10%-ный раствор, внутримышечно). Соблюдали правила директивы 86/603/ББС. Животных переводили на искусственное дыхание, содержание С02 в выдыхаемом воздухе и температуру тела контролировали на уровне 3.8% и 38.5°С соответственно, в бедренную артерию инфузировали раствор Рингера с 1.25%-ной глюкозой. На глаз помещали контактную линзу, перед ним устанавливали коррекцион-ную линзу, подобранную проекционной офтальмоскопией для расстояния 57 см. Размер зрачка стабилизировали атропином (1%), второй глаз закрывали непрозрачной перегородкой. Череп трепанировали над полем 17 со стороны, контралатеральной стимулируемому глазу ^ = 0.5—3 мм, L = 0.5—2 мм).
Регистрация импульсных разрядов одиночных нейронов первичной зрительной коры проводилась экстраклеточно вольфрамовыми микроэлектродами (сопротивление 3—5 МОм). После усиления и пороговой дискриминации импульсы вводили в компьютер.
Световая стимуляция. Опыты проведены при низкой фотопической фоновой освещенности (0.84 св/м2). Яркость вспыхивающих каждые 2 с стимулов составляла 57.3 св/м2, контраст с фоном равнялся 0.99, а длительность экспозиции — 400 мс. На экране дисплея, расположенного перед глазом кошки, сначала вручную, а затем с помощью картирования находили РП нейрона и совмещали его разрядный центр с центром дисплея. Затем картирование повторяли в более локальной "зоне интереса" (в среднем 19.1 ± 0.4 на 15.0 ± 0.3 град.). Световые пятна диаметром 0.5—1 град. вспыхивали 5—10 раз в случайном порядке в каждой из 100 точек выделенной области экрана (матрица 10 х 10 точек). Этот тип картирования мы в дальнейшем будем называть "классическим". Затем картирование повторяли, сопровождая его непрерывной активацией центральной возбудительной зоны РП осциллирующей в ней световой полоской оптимальной ориентации, двигающейся с оптимальной скоростью и асинхронно по отношению к тестирующим стимулам. Такой тип картирования будем называть "сочетанным". При исследовании настройки нейрона на ориентацию одиночной полоски и ориентацию и форму крестообразной фигуры центр вспыхивающей световой полоски или креста с длиной линий 3—8 град. и шириной 0.06— 0.6 град. совмещали с разрядным центром РП. Ориентацию стимулов меняли в случайном порядке в диапазоне 0—157.5 град. с шагом 22.5 град., а угол между полосками креста меняли с тем же шагом в диапазоне 0—90 град. По среднему числу спайков в оп- или о#-отве-те в постстимульных гистограммах (10—20 ответов, бин 20 мс) определяли настройку нейрона на ориентацию полоски, а затем — на форму и ориентацию креста. Нейрон считали детектором крестообразной фигуры, если его ответ на оптимальную ориентацию и форму этого стимула превышал ответ на оптимально ориентированную полоску в 1.3 раза [7].
Оценка характеристик РП. Возбудительные и тормозные карты РП при двух типах картирования строили по критерию среднего числа импульсов за 400 мс в оп- и/или о#-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.