ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2008, том 58, № 3, с. 319-330
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.825.54+612.821.8
РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ ЗРИТЕЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ ПРИ КАРТИРОВАНИИ ОДИНОЧНЫМИ И ДВОЙНЫМИ СТИМУЛАМИ
© 2008 г. Н. А. Лазарева, И. А. Шевелев, К. А. Салтыков, Р. В. Новикова, А. С. Тихомиров,
Г. А. Шараев, Д. Ю. Цуцкиридзе, П. В. Эйделанд
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: shevelev2@mail.ru Поступила в редакцию 08.10.2007 г.
Принята в печать 12.11.2007 г.
Исследовали форму, площадь и вес 364 on- и/или o/f-рецептивных полей 47 нейронов поля 17 зрительной коры анестезированных и обездвиженных кошек. Рецептивные поля картировали, предъявляя одиночные локальные стимулы в разных частях поля зрения ("классическое картирование"), а также при сочетании его с асинхронным возбуждением центра рецептивного поля осциллирующей в нем полоской оптимальной ориентации ("сочетанное картирование"). При сочетанном картировании у более чем 75% исследованных нейронов обнаружено значительное и достоверное уменьшение площади и веса центральной возбудительной зоны рецептивного поля, появление дополнительных возбудительных зон (54% случаев) или существенное увеличение их площади и веса, а также проявление тормозных зон (90% случаев). Эти эффекты связаны со степенью повышения частоты фоновых разрядов нейронов при переходе от классического к сочетанному картированию. Обсуждается роль возбудительного и тормозного кооперативного взаимодействия нейронов в организации их рецептивных полей и выделении признаков зрительного образа.
Ключевые слова: кошка, нейроны, первичная зрительная кора, рецептивное поле, картирование.
Striate Receptive Fields Mapped with Single and Bipartite Stimuli
N. A. Lazareva, I. A. Shevelev, K. A. Saltykov, R. V. Novikova, A. S. Tikhomirov, G. A. Sharaev,
D. Y. Tsutskiridze, P. V. Eideland
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: shevelev2@mail.ru
In 22 acute experiments with anesthetized and immobilized adult cats, 364 maps of receptive fields (RF) of 47 striate neurons were obtained by means of single local stimuli flashed at different parts of the visual field, or with additional asynchronous activation of the RF excitatory center with oscillating bar of the optimal orientation. Under bipartite stimulation, considerable and significant decrease in the square and weight of the central excitatory RF zone was revealed in more then 75% of the studied cells. Additional excitatory zones appeared in 54% of cases, or the square and weight of the excitatory zones substantially increased, and inhibitory zones developed in 90% of cases. These effects were correlated with the degree of increase in the background firing during transition from the mode of mapping with single stimulation to that with bipartite stimulation. The mechanism and possible functional role of cooperative excitatory and inhibitory intracortical interactions in organization of receptive fields and detection of features of a visual image are discussed.
Key words: cat, primary visual cortex, neurons, interaction, receptive field, mapping.
Существенную, а чаще всего определяющую роль в настройке нейронов первичной зрительной коры мозга (поле 17) кошки и обезьяны на ориентацию одиночной полоски или решетки [7, 9, 10, 12-14, 18-20, 23, 27, 30], а
также в их чувствительности к пересечению и ветвлению линий [1, 2, 24] играет взаимодействие возбудительных и тормозных зон рецептивного поля (РП). Несомненно, что для детекторной специализации нейрона важны то-
пографические, весовые и временные характеристики этих зон. Между тем как классическое картирование РП путем последовательного предъявления локальных вспыхивающих или движущихся стимулов в разных участках поля зрения [1, 5, 22, 25], так и использование с этой целью метода обратной корреляции [21] далеко не всегда выявляют четкую связь между структурой РП и детекторными свойствами нейрона [17].
В нашей предыдущей работе [1] было проведено качественное исследование карт РП нейронов поля 17 зрительной коры кошки для оценки их тормозных зон. Для этого РП картировали не только в обычных условиях (тестирование "области интереса" 100 световыми пятнами небольшого диаметра), при которых тормозные зоны с трудом выявляются из-за низкой частоты фоновых разрядов корковых нейронов, но и при дополнительной активации возбудительной зоны РП асинхронно осциллирующей в ней оптимальной полоской [5]. Целью настоящей работы стало количественное сравнение пространственных и весовых характеристик возбудительных и тормозных зон РП нейронов поля 17 зрительной коры кошки при классическом и сочетанном картировании.
МЕТОДИКА
Материалы работы. В острых опытах на 22 обездвиженных и наркотизированных кошках исследовали внеклеточную импульсную активность 47 одиночных нейронов первичной зрительной коры. РП каждого нейрона картировали двумя методами (см. ниже) и оценивали возбудительные и тормозные карты РП. Материалом исследования стали 364 карты РП: 91 возбудительная и 91 тормозная карта по on- и/или off-ответам при одном методе картирования и столько же при другом.
Операция. Опыты проведены на взрослых кошках (2.5-3.5 кг), анестезированных кетаве-том (10 мг/кг, внутримышечно) и иммобилизованных ардуаном (0.1 мг/кг, 10%-ный раствор, внутримышечно). Все использованные протоколы эксперимента соответствовали общепринятым правилам (Principles of Laboratory Animal Care, NIH publication No. 86-23, revised 1985) и были утверждены Комиссией по обращению с животными Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН. Животных интубировали и переводили на искусственное дыхание. Температуру тела и содержание CO2 в выдыхаемом воздухе контро-
лировали на уровне 38.и 3.8% соответственно. В ходе опыта в бедренную артерию инфузировали раствор Рингера с 1.25%-ной глюкозой. Мигательную перепонку одного из глаз сокращали неосинефрином (10%), веки раскрывали; на глаз помещали контактную линзу, перед ним устанавливали коррекцион-ную линзу, подобранную проекционной офтальмоскопией для расстояния 57 см. Размер зрачка стабилизировали атропином (1%), второй глаз закрывали непрозрачной перегородкой. Череп трепанировали над полем 17 со стороны, контралатеральной стимулируемому глазу (Р = 0.5-3 мм, Ь = 0.5-2 мм).
Регистрация нейронной активности. Импульсные разряды одиночных нейронов первичной зрительной коры отводили экстракле-точно вольфрамовыми микроэлектродами (сопротивление 3-5 МОм). После усиления и пороговой дискриминации импульсы вводили в компьютер.
Световая стимуляция. Опыты проведены при низкой фотопической фоновой освещенности (0.84 св/м2). Световые стимулы вспыхивали на 400 мс на экране дисплея ЭВМ, расположенного на расстоянии 57 см от глаза кошки. Их предъявляли глазу, контралатеральному стороне отведения нейронной активности. Яркость стимула составляла 57.3 св/м2, его контраст с фоном равнялся 0.99.
Вначале вручную картировали РП, определяя его размер и локализацию разрядного центра в поле зрения, затем центр стимуляцион-ного дисплея совмещали с центром РП. После этого предварительным, а затем и детальным картированием РП управлял компьютер. При этом на первом этапе картирование проводили по всему экрану (участок поля зрения размером 30.2 на 22.3 град), а на втором - в более локальной "зоне интереса" (в среднем 19.1 ± ± 0.4 на 15.0 ± 0.3 град). В выбранном участке поля зрения предъявляли локальные световые пятна диаметром 0.5-1 град, вспыхивающие в случайном порядке в 100 точках (матрица 10 х10 точек) тестируемой части поля зрения. Этот тип картирования мы в дальнейшем для краткости будем называть "классическим". Затем такое же картирование РП повторяли, сопровождая его непрерывной активацией центральной возбудительной зоны РП осциллирующей в ней c оптимальной ориентацией и скоростью световой полоской, движение которой было асинхронно с тестирующим стимулом. Длина и ширина полоски зависели от размера РП и обычно составляли 3-5 и 0.3-
1 град соответственно. ^орость ее смещения меняли у разных клеток в диапазоне от 1.4 до 2.8 град/с. Такой тип картирования будем называть "сочетанным". Предпочитаемую нейроном ориентацию полоски определяли с шагом 22.5 град при предъявлении ее в случайном порядке каждые 2 с в центре возбудительной зоны РП.
Оценка характеристик РП. Классические и сочетанные карты РП строили по критерию среднего числа импульсов в оп- и/или off-ответе на локальный стимул, вспыхивающий 5-10 раз в каждой из 100 точек исследуемого участка поля зрения. Из величины усредненного ответа клетки (по критерию числа импульсов за 400 мс) при стимуляции какого-либо локуса РП вычитали усредненную величину фоновой активности за тот же период. Ответ считали возбудительным, если число импульсов в нем более чем на два стандартных отклонения превышало средний уровень фона (рис. 1, а). Тормозным считали ответ с числом импульсов меньше среднего уровня фоновой активности на 0.5 его стандартного отклонения (рис. 1, б). Ниже мы для краткости будем называть разряды нейрона, вызванные только осциллирующим в центре РП, а не тестовым стимулом "фоновой активностью", хотя по существу она таковой не является.
Количественную оценку возбудительных и тормозных зон РП проводили по специальной программе, с помощью которой рассчитывали площадь зоны, т.е. сумму всех ее достоверно выделенных локусов, вес зоны (общее число импульсов в ответах в пределах зоны) и расстояние между зонами. Полученную цифровую матрицу подвергали сплайн-интерполяции или интерполировали по методу средних взвешенных расстояний c нулевым коэффициентом сглаживания. Для оценки достоверности данных использовали стандартные статистические критерии (^ и парный Ьтесты).
Рис. 1. Примеры карт возбудительных (а) и тормозных (б) зон РП нейрона (№ 5-2) в первичной зрительной коре кошки (поле 17) при классическом (1) и сочетанном (2) картировании. Диаметр черных точек на картах пропорционален числу достоверно выделенных импульсов в ответа
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.