ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 2, с. 66-76
УДК 565.393:551.732.3/4
РЕВИЗИЯ РОДА EURUDAGNOSTUS LERMONTOVA (AGNOSTIDA, ?TRILOBITA)
© 2014 г. Е. Б. Наймарк
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: naimark@paleo.ru Поступила в редакцию 1.06.2012 г. Принята к печати 15.01.2013 г.
На основе переизучения типовой коллекции проведена ревизия рода Eurudagnostus Lermontova, 1951, показана валидность рода и определено его место в системе семейства Agnostidae. Род определяется по характерному набору признаков: широкие краевые борозды цефалона, отогнутая назад или прямая поперечная борозда глабели, короткий рахис пигидия, неполная первая поперечная борозда рахиса, отсутствие предглабельной борозды и ланцетовидного поля на задней доле рахиса. Приведен список видов этого рода (12 видов): в него вошли виды и формы, прежде включенные в другие роды семейства. ?Eurudagnostus brevispinus Lermontova, 1951 сведен в синонимику к E. chiushuensis (Kobayashi, 1931). В результате ревизии видов оказалось, что E. chiushuensis и ?E. intermedius (Palmer, 1968) распространены очень широко (4—5 регионов) в пограничных отложениях кембрия и ордовика, E. mutabilis (Ergaliev, 1980) также имеет широкое распространение в верхах кембрия.
DOI: 10.7868/S0031031X14020093
ВВЕДЕНИЕ
Биостратиграфия верхнего отдела кембрия базируется в основном на хронологическом распространении агностидных трилобитов. Эта широко распространенная группа животных быстро эволюционировала, так что она надежно служит целям стратиграфии уже не менее полувека. За этот период было описано множество региональных видов. В результате более или менее удобная систематика агностид верхнего кембрия смешалась, будучи не в состоянии объять все разнообразие известных форм. В связи с этим насущной задачей как биостратиграфии, так и систематики является ревизия известных больших родов агно-стид. Их переописание стало обычной практикой современных исследований кембрийской фауны. В настоящее время дело осложняется также и тем, что роды и виды, установленные в старой литературе, сопровождались описаниями и иллюстрациями, которые с современных позиций считаются малопригодными. Из-за этого представления о "старых" видах и родах оказываются в известной степени ущербными, специалисты зачастую устанавливают новые таксоны, не учитывая их.
Одним из таких родов является Бигиёа§по81и8 ЬегшопШуа, 1951. Этот род входит в семейство Л§-по8Йёае, родовая систематика внутри этого семейства в настоящее время неустойчива. Это связано не только с отсутствием четких критериев выделения родов и существованием переходных форм, но и с неясной филогенией этой группы.
Ревизия рода Eurudagnostus поможет уточнить его место в группе Agnostidae и прояснить таксономическое значение морфологических признаков представителей этого семейства. В связи с этим было предпринято переизучение типовой коллекции этого рода и материала по двум видам, описанным при установлении рода. Также были использованы литературные данные для обобщения глобальной информации по этому роду.
Eurudagnostus был установлен Е.В. Лермонтовой (1951) на материале из 10 см керна скважины Боще-Куля в Южном Казахстане. Таким образом, весь типовой материал происходит из одной точки как в географическом, так и в стратиграфическом смысле.
Диагностическими признаками рода Лермонтова назвала трехчастное деление первого кольца рахиса на пигидии, иногда частично развитую предглабельную борозду, изогнутую назад транс-глабельную борозду, три пары боковых борозд на основной лопасти глабели. Она считала этот род переходным от семейства Agnostidae к ордовикским Geragnostidae. Лермонтова описала два вида для этого рода — типовой вид E. grandis и E.(?) brevispinus, — каждый из которых проиллюстрировала тремя экземплярами. Для типового вида было указано два "голотипа" — для цефалона и пигидия. Также и для второго вида Лермонтова назначила два "голотипа". При этом паратип цефалона типового вида (Лермонтова, 1951, табл. 2, фиг. 3) не соответствовал описанию вида и не отличался от паратипа цефалона другого вида. "Го-
лотип" цефалона E.(?) brevispinus не соответствовал также и диагнозу рода: цефалон имел прямую трансглабельную борозду. В связи с этим последующим поколениям специалистов приходилось ориентироваться в основном на морфологию пи-гидиев этих двух видов.
В "Treatise..." (Harrington et al., 1959) Eurudag-nostus был упомянут со знаком вопроса в составе семейства Micragnostidae Howell, 1935, а в отечественных "Основах палеонтологии" (Покровская, 1960) этот род был отнесен к семейству Ger-agnostidae в качестве подрода Geragnostus Howell, 1935. Это показывает, насколько неупорядоченным было (и остается) представление о таксономии и филогении агностидных форм. В 1990 г. род был признан синонимом Oncagnostus Whitehouse, 1936 и конкретнее синонимом подрода Oncagnostus (Oncagnostus) (Shergold et al., 1990). По мнению Дж. Шерголда с коллегами, эти роды сближаются по строению краевых структур, а именно, имеют широкие краевые борозды цефалона и пи-гидия. Хотя диагноз Oncagnostus (Oncagnostus) не полностью соответствовал морфологии Euru-dagnostus (в противоположность признакам Eurudagnostus, для Oncagnostus указаны длинный и широкий рахис и прямая трансглабельная борозда), но точка зрения Шерголда с коллегами была принята при подготовке следующего выпуска "Treatise." (Shergold, Laurie, 1997). Таксономическая концепция, которая прослеживается в этом труде, подразумевает, что основными признаками родового ранга в сем. Agnostidae являются степень выраженности предглабельной борозды и форма рахиса, а не его длина. С этих позиций морфологические различия Oncagnos-tus и Eurudagnostus действительно видятся несущественными.
Позже А. Нильсен в обзоре позднекембрий-ских и ордовикских агностид предложил восстановить Eurudagnostus (Neilsen, 1997, с. 467—468). Затем, при ревизии материала из казахстанского разреза Кырша-Бакты, Г.Х. Ергалиев восстановил самостоятельность Eurudagnostus, отделив его и от Oncagnostus, и от Micragnostus (Ергалиев, Ергалиев, 2008, с. 57). Он описал пять новых видов в составе Eurudagnostus. Из обсуждения этого рода следует, что Ергалиев отличает Eurudagnostus и Oncagnostus в основном по длине рахиса: с длинным рахисом Oncagnostus, с коротким — Eurudagnostus. Micragnostus, по его мнению, отличается от Eurudagnostus узкими краевыми структурами цефалона и пигидия. С учетом этого признака Ергалиев отнес к роду Micragnostus Howell, 1935 и E. (?) brevispinus. Действительно, изображение "голотипа" цефалона подразумевает у этого вида
зауженную краевую борозду. Н.П. Лазаренко с коллегами (2008) также посчитали этот род валидным, но именно вид E. brevispinus был пока-
зан в разрезе Хос-Нелегэ как один из двух представителей Eurudagnostus (Лазаренко и др., 2008, с. 17).
Таким образом, род Eurudagnostus к настоящему времени не имеет определенной семейственной принадлежности, родовые диагностические признаки нечеткие, значит, валидность рода также оспаривается; из типовой коллекции не выбраны голотипы, поэтому нет образцового портрета типового вида, в этот род включено 5—6 видов из Сибири и Казахстана. Трудности с пониманием этого рода связаны не только с отсутствием четкого представления о морфологии типового вида и описанного совместного с ним E.(?) brevispinus, но и с неопределенной таксономической концепцией родовых подразделений в пределах Agnostidae. Ниже будет предложена систематизация диагностических признаков для родов и подродов в сем. Agnostidae, определено место в этой системе для рода Eurudagnostus, переописаны виды типовой коллекции Лермонтовой и предложены списки видов этого рода из разных частей света.
АНАЛИЗ ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РОДОВ СЕМЕЙСТВА AGNOSTIDAE
В семейство Agnostidae в настоящее время включено, вместе с Eurudagnostus, 12 родов: Ag-nostus Brongniart, 1822, Anyshtagnostus Petrunina in Petrunina et Gabova, 2008, Barrandagnostus Ivshin in Jegorova et al., 1960, Homagnostus Howell, 1935, In-nitagnostus Öpik, 1967 (= Acutatagnostus Ergaliev, 1980), Ivshinagnostus Ergaliev, 1980, Lotagnostus Whitehouse, 1936 [L. (Lotagnostus), L. (Eolotagnos-tus) Zhou in Zhou et al., 1982, L. (Distagnostus) Shergold, 1972], Micragnostus Howell, 1935 (?= Se-magnostus Nielsen, 1997), Oncagnostus Whitehouse, 1936 [O. (Oncagnostus), O. (Kymagnostus) Hohensee in Hohensee et Stitt, 1989], Strictagnostus Shergold, 1975, Trilobagnostus Harrington, 1938. Род ?Gym-nagnostus Robison et Pantoja-Alor, 1968 относится, по-видимому, к другому семейству. В табл. 1 обобщены диагностические признаки родов семейства Agnostidae. Наиболее значимыми признаками являются признаки цефалона: предглабельная борозда и форма краевых структур; другие признаки — размер базальных долек, положение срединного бугорка, форма глабели, скульптура панциря — варьируют в пределах рода. Признаки пигидия, обычно включенные в родовые диагнозы, следующие: длина и форма рахиса, строение краевых структур, ланцетовидное поле на задней доле рахиса, форма первого сегмента рахиса. Остальные признаки, которые иногда вносятся в родовые диагнозы (ширина рахиса, скульптура панциря, четкость поперечных борозд, размер и форма срединного бугорка, наличие терминального бугорка), в действительности, определяют
Таблица 1. Диагностические признаки родов сем. А§по8Йёае. Обозначения: — структура отсутствует, ± частично выражена, + присутствует, М1, М2, МЗ — соответствующие доли рахиса
Цефалон Пигидий
признак РОД предглабельная борозда краевая борозда длина рахиса форма второго сегмента (М2) ланцетовидн. поле краевая борозда форма
Agnostus +, ± Широкая Короткий или средний Пережат или М1>М2 - Широкая Полная, отогнута вперед
Lotagnostus + Неширокая Короткий или средний Пережат + Широкая Полная или только боковые части
Eurudagnostus -, ± Широкая Короткий Немного пережат или М1 > М2 - Широкая Только боковые части
Micragnostus -, ± Неширокая Короткий Не пережат - Неширокая Полная
Trilobagnostus -, ± Неширокая Короткий М1 >М2 - , ± Неширокая Полная, отогнута вперед, или только боковые ча
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.