УДК 565.73:551.735.2.736(4+7)
РЕВИЗИЯ СЕМЕЙСТВА IDELINELLIDAE С ОБЗОРОМ ПЕРМСКИХ EOBLATTIDA (INSECTA)
© 2012 г. Д. С. Аристов*, А. П. Расницын*, **
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН **Музей естественной истории, Лондон e-mail: danil_aristov@mail.ru; rasna36@yahoo.com Поступила в редакцию 28.02.2011 г. Принята к печати 11.03.2011 г.
Дан обзор пермских эоблаттидовых, включающих семейства Tillyardembiidae, Protembiidae (=Sylva-rdembiidae), Soyanopteridae и Idelinellidae. Проведена ревизия последнего семейства, включающего Idelinella macroptera Storozhenko, 1997 из средней перми (нижнеказанский подъярус) севера Европейской России, Permostriga augustalis Novokshonov, 1999, Sylvastriga miranda Aristov, 2004, Strigulla cuculiophora (Aristov, 2002) comb. nov., Cucullistriga cucullata gen. et sp. nov., Scutistriga scutata gen. et sp. nov. из нижней перми (кунгурский ярус) Урала, Permeoblatta borealis Rasnitsyn et Aristov, 2010 из верхней перми (верхнесеверодвинский подъярус) севера Европейской России и, предположительно, Rasstriga americana gen. et sp. nov. из верхнего карбона (демойнский ярус) Иллинойса, США.
До недавнего времени отряд Eoblattida считался полностью карбоновым (Rasnitsyn, 2002). За последнее время в этот отряд были включены пермские семейства Tillyardembiidae из нижней перми России (Aristov, Rasnitsyn, 2009) и Protembiidae (=Sylvardembiidae) из нижней перми США и нижней и средней перми России (Aristov, Rasnitsyn, 2011a). Оба эти семейства ранее относились к отряду Grylloblattida (Storozhenko, 2002). Кроме того, был описан представитель Tillyardembiidae из средней перми, эоблаттиды неясного положения из средней и верхней перми и семейство Soyanopteridae из перми России (Rasnitsyn, Aristov, 2010; Aristov, Rasnitsyn, 2011b). В данной работе из Grylloblattida в Eoblattida перенесено семейство Ideli-inellidae, известное из верхнего карбона США и перми России. Ниже рассматривается распространение пермских Eoblattida.
Эоблаттиды, предположительно отнесенные к семейству Stenoneuridae, известны из пограничных карбон-пермских отложений местонахождения Карризо-Арройо (США, Нью-Мексико, округ Валенсия, окрестности г. Лас-Лунас; свита Бурзум; Rasnitsyn et al., 2004). Из гжельско-ассельских (Königer et al., 2002) отложений местонахождения Нидермошель в Германии (Рейнланд-Пфальц; свита Майзенхайм) описан Nosipteron niedermoschelen-sis (Bethoux, Poschmann, 2009). Вероятно, этот род относится к эоблаттидовым, однако не демонстрирует сходства с каким-либо конкретным семейством этого отряда. Леонардские (нижнекунгур-ские; Sawin et al., 2008) эоблаттиды известны из местонахождения Эльмо в США (Канзас; свита Веллингтон). Из Эльмо описаны Protembia permi-
ana Tillyard, 1937 (Protembiidae) (Aristov, Rasnitsyn, 2011a) и Aibolitus minutus Béthoux et Beckemeyer, 2007, отнесенный к Grylloblattodea incertae sedis (Béthoux, Beckemeyer, 2007). SC у последнего впадает в R, а не в С, как у типового вида A. medicinus (Grylloblattida, Sojanoraphidiidae) из нижней перми России (Novokshonov, Storozhenko, 1996). Такое строение SC не позволяет рассматривать этот вид в составе гриллоблаттидовых насекомых. По наличию SC, впадающей в R, и анастомоза M+CuA "Aibolitus" minutus сходен с представителями Pro-tembiidae, но отличается от них наличием задних ветвей CuA в интеркубитальном поле и анастомозом М+CuA, обособленным от RS. "Aibolitus" minutus рассматривается нами как Eoblattida incertae sedis. Наиболее разнообразная фауна пермских эоблаттидовых известна из нижнепермского местонахождения Чекарда в России (кунгурский ярус Пермского края). Эоблаттиды составляют в этом местонахождении около 5% от определимых до отряда остатков насекомых. В Чекарде доминирует Tillyardembia antennaeplana G. Zalessky, 1937 (Tillyardembiidae), остальные тильярдембииды (Т. ravisedorum Vilesov et Novokshonov, 1993, Kun-gurembia brevicervix Aristov, 2004 и K. pallida Aristov, 2004) малочисленны (Aristov, Rasnitsyn, 2009). Немногочисленное семейство Protembiidae представлено Sylvardembia tamaena Novokshonov, 1997, S. matura Aristov, 2000, Barmaleus dentatus Novokshonov, 1997 и Paratillyardembia sepicolorata Aristov, 2000 (Aristov, Rasnitsyn, 2011a). Семейство Soyanop-teridae известно в Чекарде по единственному отпечатку Stereosylva singularis Aristov, 2002 (Aristov, Ras-nitsyn, 2011b). Рассматриваемое ниже семейство
Idelinellidae представлено Permostriga augustalis No-vokshonov, 1999, Strigulla cuculiophora (Aristov, 2002), Sylvastriga miranda Aristov, 2004, Cucullistriga cucullata gen. et sp. nov. и Scutistriga scutata gen. et sp. nov. Виды Neraphidia mitis Novokshonov et Novokshonova, 1997 и N. rigida Aristov, 2004, описанные как представители Grylloblattida, перенесены в Eoblattida incertae sedis (Storozhenko, Aristov, 2011). Довольно разнообразны, но немногочисленны (менее 1% насекомых) эоблаттидовые в среднепермском местонахождении Сояна (нижнеказанский подъярус Архангельской обл.). Отсюда описаны Parbarmaleus sojaensis Novokshonov, 1997, Repka stramenis Aristov et Rasnitsyn, 2011, R. repens Aristov et Rasnitsyn, 2011 и R. curta Aristov et Rasnitsyn, 2011 из Protembiidae (Aristov, Rasnitsyn, 2011a). Tillyardembiidae представлены Kungurembia biarmica Rasnitsyn et Aristov, 2010 (Rasnitsyn, Aristov, 2010). Этот вид является единственной эоблаттидой в Сояне, известной по двум остаткам, остальные известны по единичным отпечаткам. Кроме того, из Сояны известны Idelinella macroptera Storozhenko, 1992 и Permostriga sp. из Ide-linellidae, Soyanoptera volucris Aristov et Rasnitsyn, 2011 из Soyanopteridae и Letopala costalis Aristov et Rasnitsyn, 2011, относящийся к Eoblattida incertae sedis (Aristov, Rasnitsyn, 2011b). Самая молодая фауна эоблаттидовых известна из верхнепермского местонахождения Исады (верхнесеверодвинский подъярус Вологодской обл.). Из этого местонахождения описаны Permeoblatta borealis Rasnitsyn et Aristov, 2010 (Rasnitsyn, Aristov, 2010), перенесенный в данной работе в Idelinellidae, и Poldarsia relictaria Aristov et Rasnitsyn, 2011 из Soyanopteridae (Aristov, Rasnitsyn, 2011b). Эоблаттиды в Исадах, как и в Сояне, составляют менее 1% насекомых. В целом, пермские эоблаттидовые демонстрируют, прежде всего за счет фауны Чекарды, довольно высокое разнообразие, сравнимое с карбоновым. Возможно, разнообразие пермских эоблаттидовых еще увеличится за счет отнесения к этому отряду некоторых семейств, включаемых сейчас в гриллоблаттидовыe. А.В. Горохов предлагал считать эоблаттидами семейства Lemmatophoridae и Atactophlebiidae, вершина SC которых вторично перешла с R на С. Это предложение основано на развитии Atactophlebiidae по типу археметаболии (Горохов, 2004). Возможно, такое отнесение справедливо для Atactophlebiidae, но для Lemmatophoridae развитие по типу археметаболии не известно. Однако жилкование атактофлебиид, прежде всего вершина SC, не демонстрирует признаков, позволяющих отнести их к эоблаттидам. Ряд семейств гриллоблаттидовых сходны по строению тела и жилкованию с эоблаттидами, отличаясь от них в основном положением вершины SC. Часть семейства Euryptilonidae (роды Euryptilon, Euryptilo-des и Stereopterum из нижней перми США и нижней и средней перми России) сходны по строению тела
и жилкованию с семейством Idelinellidae. Кроме того, анальная область в передних крыльях Euryptilon преобразована в клавус, что не характерно для грил-лоблаттид. Семейства из нижней и средней перми России Sojanoraphidiidae, Tshekardominidae и, в меньшей степени, Ivapteridae сходны по строению тела и жилкованию с семейством Protembiidae и эоблаттидой неясного положения "Aibolitus" minu-tus (см. выше). Перечисленные семейства рассматриваются как представители Grylloblattida на основании SC, заканчивающейся на С, однако их принадлежность к Eoblattida не исключена.
Род Idelinella был описан из Сояны как представитель семейства Ideliidae отряда Grylloblattida (Storozhenko, 1992) и выделен впоследствии в монотипное семейство (Storozhenko, 1997). Позднее к Idelinellidae были отнесены род Permostriga, описанный в семействе Kortshakoliidae отряда Grylloblattida из Чекарды (Новокшонов, 1999) и Sylvastriga из того же местонахождения (Aristov, 2004). Основанием для отнесения иделинеллид к эоблаттидо-вым послужило жилкование Permostriga. У этого рода SC впадает в R, а не в С, как у гриллоблаттид, М разделяется на МА и МР у середины крыла, CuA занимает половину ширины крыла в его базальной трети и заканчивается в в дистальной четверти крыла. Idelinella отличается от Permostriga рано ветвящейся М и, возможно, более короткой CuA. Строение вершины SC у этого рода не известно. Основанием для объединения Permostriga и Ide-linella в одно семейство послужило жилкование Strigulla и Scutistriga из Чекарды. Сходные по жилкованию, эти роды сочетают признаки и Permostriga, и Idelinella. SC у них заканчивается на R, а М разделяется в базальной трети крыла. Род Strigulla описан в данной работе для Euryptilon cuculiophoris из семейства Euryptilonidae из Grylloblattida (Aris-tov, 2002). Переизучение голотипа E. cuculiophoris показало, что SC у этого вида заканчивается на R, что не характерно для рода Euryptilon (Аристов, 2011) и остальных гриллоблаттид. Отнесение Ide-linellidae к эоблаттидовым позволило пересмотреть систематическое положение Permeoblatta, описанного как Eoblattida incertae sedis (Rasnitsyn, Aristov, 2010), и отнести его к иделинеллидам. Per-meoblatta имеет характерное для большинства иде-линеллид широкое костальное поле, поздно ветвящуюся М, обильно ветвящуюся CuA и архедиктий. Еще одним родом, возможно, относящимся к Ide-linellidae, является Rasstriga из верхнекарбонового местонахождения Мэзон Крик в США (Иллинойс; демойнский ярус). Этот род имеет SC, заканчивающуюся на C у середины крыла, что не характерно ни для Idelinellidae, ни для Eoblattida. Род Rasstriga демонстрирует большое сходство с Idelinellidae по строению тела, наличию широкого костального поля, поздно ветвящейся М и архедиктия. Это позволяет
рассматривать этот род как абберантную иделинел-ли
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.