ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, № 2, с. 64-69
УДК 565.735:551.762.2/.3(517.4+518)
РЕВИЗИЯ ЮРСКИХ РОДОВ ВЕСНЯНОК DOBBERTINIOPTERYX И KARANEMOURA (INSECTA: PLECOPTERA) С ОПИСАНИЕМ НОВЫХ ВИДОВ ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ДАОХУГОУ, КИТАЙ
© 2009 г. Ю. Лш*, Н. Д. Синиченкова**, Д. Жень*
*Столичный педагогический университет, Пекин, Китай e-mail: геп0,ощ@тай.спи.е0,и.еп **Палеонтологический институт РАН e-mail: nina_sin@mail.ru Поступила в редакцию 10.12.2007 г. Принята к печати 24.12.2007 г.
В результате ревизии родов веснянок Dobbertiniopteryx Ansorge и Karanemoura Sinitshenkova описаны новые виды D. juracapnia sp. nov. и К. manca sp. nov. из среднеюрских отложений Даохугоу, Китай. Подтверждена принадлежность рода Dobbertiniopteryx современному семейству Capniidae. Переописан К. abrupta Sinitshenkova, 1987, из рода Karanemoura исключена К. desiliens Sinitshenkova, 1987, ее положение внутри семейства Perlariopseidae стало неясным. Прекрасная сохранность почти полных остатков имаго веснянок из Даохугоу позволила уточнить и расширить диагнозы семейства Perlariopseidae и рода Dobbertiniopteryx. Кратко обсуждается геологическая обстановка в местонахождении Даохугоу.
Местонахождение Даохугоу расположено в северо-восточном Китае, на юго-востоке Внутренней Монголии, на западе провинции Ляонин. Для этого региона реконструируется вулканическая область с горными потоками (Ren, Lu, 1996). Возраст отложений в Даохугоу до сих пор остается спорным и определяется разными авторами от средней юры до раннего мела. Недавние тщательные исследования абсолютного возраста пород (Аг-Аг и SHRIMP U-Pb) дают возраст вулканических пород, перекрывающих слои в Даохугоу с ископаемой биотой (N41°18.979' E119°14.318'), около 164-165 млн. лет. В таком случае возраст насекомоносных отложений в Даохугоу не древнее или равен 165 млн. лет (Chen et al., 2004). Измерения слоев в разрезе Даохугоу (N41°23.10' Е119°09.6') дают возраст примерно 162 ± 2 млн. лет (Liu et al., 2006). Это заключение подтверждается находками конхострак и насекомых, которые более определенно дают возраст средней юры (бат) (Gao, Ren, 2006).
Озерные отложения свиты Цзюлоншань в местонахождении Даохугоу содержат разнообразные группы насекомых: поденок (Huang et al., 2007), стрекоз (Zhang et al., 2006a), веснянок (Liu Y.-s. et al., 2006, 2007), тараканов (Wang et al., 2007a), прямокрылых (Li et al., 2007), клопов (Yao et al., 2006), сетчатокрылых (Ren, Yin, 2003), скор-пионниц (Sun et al., 2007), равнокрылых (Wang et al., 2007b), двукрылых (Zhang et al., 2006b), жуков (Tan et al., 2006), перепончатокрылых (Ras-nitsyn, Zhang, 2004). Кроме того, описания нескольких групп, имеющихся в обширной коллекции, та-
ких как Phasmatodea, Dermaptera, Grylloblattodea, Trichoptera, Rhaphidioptera, еще не опубликованы.
Описанные ниже ископаемые веснянки были собраны в среднеюрских отложениях свиты Цзюлоншань в местонахождении Даохугоу, Внутренняя Монголия, Северо-Восточный Китай.
Среди многочисленных остатков веснянок из Даохугоу преобладают ископаемые семейства, и лишь немногие принадлежат современному семейству Taeniopterygidae (Liu et al., 2007). Недавно здесь были собраны веснянки, относящиеся к родам Dobbertiniopteryx Ansorge, 1993 и Karanemoura Sinitshenkova, 1987, которые были ранее известны почти исключительно по изолированным крыльям. Хорошая сохранность почти целых имаго веснянок из Даохугоу позволила изучить дополнительно многие важные таксономические признаки представителей этих двух родов. В результате переизучения голотипов и в свете новых данных приводятся уточненные и расширенные диагнозы родов Dobbertiniopteryx и Karanemoura и семейства Perlariopseidae.
Таксономия и систематика ископаемых веснянок часто сталкиваются с трудностями определения видовой и, частично, родовой принадлежности имаго веснянок, поскольку они обычно представлены изолированными крыльями (Синиченкова, 1987). И. Анзорге установил монотипный род Dobbertiniopteryx по единственному остатку изолированного переднего крыла, найденного в верхнеюрских отложениях Доббертина в Мек-ленбурге, Германия, и отнес его к современному семейству Capniidae (Ansorge, 1993), в чем ранее
высказывалось некоторое сомнение. Н.Д. Сини-ченкова предполагала, что Dobbertiniopteryx может быть отнесен к вымершему семейству Baley-opterygidae (Sinichenkova, 1997). Сомнение было основано на том, что к тому времени ни одного современного семейства веснянок не было обнаружено в достоверно юрских отложениях. Новый материал по этому роду из Даохугоу представлен почти целым экземпляром имаго D. juracapnia sp. nov. хорошей сохранности. Признаки строения тела и церков Dobbertiniopteryx, которые удалось изучить, не противоречат принадлежности Dobbertiniopteryx к современным капниидам. Сравнительно удлиненные многочлениковые церки характерны как раз для Capniidae, тогда как у представителей Baleyopterygidae церки очень короткие, состоящие из трех члеников. К сожалению, строение лапок Dobbertiniopteryx остается неизвестным, а этот признак является одним из основных при определении семейств веснянок.
Род Karanemoura включает восемь видов из отложений, датируемых юрой-ранним мелом из Южного Казахстана, Средней Азии, Якутии, Забайкалья и Монголии (Синиченкова, 1987, 1992, 1998; Sinitshenkova, 1995). В Даохугоу обнаружено несколько экземпляров веснянок этого рода, среди которых удалось определить по жилкованию крыльев К. abrupta Sinitshenkova, 1987 и новый вид К. manca sp. nov., близкий к К. appropinquata Sinitshenkova, 1987, описанному из верхнеюрских отложений уланэрэгской свиты местонахождения Хоутийн-Хотгор в Монголии. Описанный отсюда же К. desiliens Sinitshenkova, 1987 должен быть исключен из Karanemoura, и его систематическое положение внутри семейства Perlariopseidae остается пока неопределенным.
Признаки строения гениталий на почти полных остатках имаго Karanemoura abrupta и К. manca sp. nov. из Даохугоу сходны с таковыми современных Leuctridae: десятый тергит самца со скле-ротизованными выростами, парапрокты самца с длинным заостренным специллумом, восьмой стернит самки несет субгенитальную пластинку, короткие одночлениковые церки. Строение и жилкование крыльев Karanemoura также имеет в общих чертах сходство с современными Leuctridae. Однако многие черты строения Karanemoura более примитивны, чем у современных Leuctridae. Такие признаки, как сравнительно длинный второй членик лапок Karanemoura (у Leuctridae он очень короткий, его длина не превышает ширину), слабо видоизмененные сегменты брюшка самца, не мембранозные тергиты брюшка самки, резко отличают ископаемых Karanemoura от современных Leuctridae. Признаки Karanemoura, сходные с современными Leuctridae, возможно, свидетельствуют о близости этого рода к предкам Leuctridae.
Достоин обсуждения первый и пока единственный случай нахождения одного и того же вида ископаемых веснянок К. abrupta на таких отдаленных
территориях, как Южный Казахстан и северо-восточный Китай. Идентичность видов установлена по жилкованию передних крыльев, что показывает возможность использования признаков жилкования крыльев для описания таксонов ископаемых веснянок, поскольку изменчивость жилкования не затрагивает функционально важные элементы. Однако современные виды со сходным жилкованием различаются тонкими структурами строения гениталий, изучение которых на ископаемом материале почти недостижимо. Поэтому можно сказать, что виды ископаемых веснянок, установленные по жилкованию крыльев, не соответствуют видам, установленным на современном материале.
Материал изучался с использованием микроскопа Leica MZ12.5, рисунки изготовлены с помощью рисовального аппарата и графической программы CorelDraw 12.
Все типы и оригиналы хранятся в Столичном педагогическом университете в Пекине, Китай. Исследования поддержаны Национальном естественнонаучным фондом Китая (№ 30430100), Ключевой программой научных исследований (грант KZ200410028013) и Пилотным инновационным проектом пекинской муниципальной комиссии по образованию.
Авторы искренне благодарны Ши Чун-Кунь (Shih Chung-Kun) из Столичного педагогического университета Пекина, Китай, за ценные замечания по рукописи, а также Д.В. Василенко (Палеонтологический ин-т РАН), за помощь в оформлении фототаблиц.
СЕМЕЙСТВО CAPNIIDAE KLAPALEK, 1905 Род Dobbertiniopteryx Ansorge, 1993
Типовой вид - Dobbertiniopteryx capniomi-mus Ansorge, 1993; поздняя юра; Доббертин, Германия.
Диагноз. Имаго. Небольшие веснянки, пе-реднегрудь поперечно прямоугольная, ее ширина немного меньше ширины среднегруди. Крылья значительно длиннее брюшка. На передних крыльях с-r отсутствует, Sc составляет почти половину длины крыла, Rs ветвится близ вершины Sc, его ветви длинные и прямые за исключением основания, М делится заметно проксимальнее точки ветвления Rs. CuA и CuP простые, CuA впадает в край крыла немного базальнее его середины, между М и CuA три поперечные жилки, между CuA и CuP только одна. Три анальные жилки, А2 ветвится. Задние крылья складываются, М делится отчетливо после вилки Rs. Брюшко длинное, средние сегменты более широкие, чем остальные. Церки сравнительно длинные, многочлениковые.
Видовой состав.Типовой вид и D. juracapnia sp. nov.
66
ЛЮ и др.
Рис. 1. Общий вид БоЬЬег1тюр1егух ]игасарп1а Бр. поу., голотип СМИ, ММБИ0183. Длина масштабной линейки 2 мм.
Рис. 2. Переднее крыло Dobbertiniopteryx capniomimus Ansorge, 1993 (по Ansorge, 1993), длина масштабной линейки 2 мм.
Сравнение. Отличается от других родов отсутствием с-r и более короткой CuA, которая впадает в край крыла немного базальнее его середины, а также более короткими церками.
Dobbertiniopteryx juracapnia Liu, Sinitshenkova et Ren, sp. nov.
Табл. XI, фиг. 1 (см. вклейку)
Название вида от юры и рода Capnia.
Голотип -CNU, NMDHG183, остаток имаго с хорошо сохранившимся жилкованием передних и фрагмента задних крыльев, брюшком и ногами; местонахождение Даохугоу; средняя юра.
Описание. Имаго (рис. 1). Переднегрудь немного уже и почти втрое короче среднегруди, среднегрудь и заднегрудь развиты одинаково. Крылья примерно на четверть с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.