ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 3, с. 87-90
УДК 56.016.3:551.734.3
РЕВИЗОВАННОЕ ОПИСАНИЕ РОДА PSEUDOBIPENNATUS KONONOVA ET KIM (КОНОДОНТЫ, СРЕДНИЙ ДЕВОН)
© 2014 г. Л. И. Кононова, В. М. Назарова
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова e-mail: VM516@yandex.ru Поступила в редакцию 26.07.2012 г. Принята к печати 27.03.2013 г.
Детальное изучение новых материалов по Pseudobipennatus ziegleri Kononova et Kim, 2005 показало, что площадка на верхней поверхности конодонтового элемента, ранее описанная как платформа, является срединным стертым участком зубчатого ряда листовидного элемента, сформировавшимся в результате нормального функционирования этого элемента в качестве зубовидного образования. В связи с этим ревизовано описание рода Pseudobipennatus Kononova et Kim, 2005 и его единственного вида Ps. ziegleri.
DOI: 10.7868/S0031031X1403012X
Впервые род Pseudobipennatus и его единственный вид Ps. ziegleri были описаны из мосо-ловского горизонта (эйфельский ярус среднего девона) Воронежской антеклизы (Kononova, Kim, 2005). Типовая серия состояла из 17 экз.
Вид Ps. ziegleri — характерный представитель конодонтовых ассоциаций мосоловского горизонта (Назарова, Кононова, 2012а), он легко определим и, таким образом, обладает значительным корреляционным потенциалом в пределах Воронежской антеклизы.
Помимо типовой серии, изученный материал вида Ps. ziegleri включает также экземпляры из скважин Щигры-16 (Нижнекрасное) (Назарова, 2011) и расположенной в 20 км восточнее от нее скважины Щигры-19 (Осиновка), пробуренных в Курской обл. Всего изучено 45 экз. Ps. ziegleri. Разрезы скважин опубликованы (Kononova, Kim, 2005; Назарова, 2011). О распространении Ps. ziegleri в указанных разрезах и приуроченности к комплексам конодонтов также сообщалось ранее (Kononova, Kim, 2005; Назарова, Кононова, 2012а).
Во всех скважинах Ps. ziegleri встречается в мо-соловском горизонте совместно с Polygnathus parawebbi a Chatt., Ctenopolygnathus taljashenkoae Kon. et Kim, Icriodus formosus Naz., I. arconensis Stauff., I. gagievi Kon. et Kim, I.jejunus Naz., I. khalymbadzhai Kon. et Kim, I.lindensis Wedd., I. struvei Wedd., Pelekysgnathus iris Gag., Pelekysg-nathus sp., Belodella sp., Coelocerodontus sp. Мосо-ловский горизонт отвечает зоне kockelianus на основании совместного присутствия Icriodus struvei Wedd., I. lindensis Wedd. и I. formosus Naz. (Kononova, Kim, 2005; Назарова, Кононова, 2012а).
В качестве основного диагностического признака рода Pseudobipennatus указывалось наличие
на верхней поверхности в срединной части зубчатого ряда площадки (рис. 1). Это было аргументом для того, чтобы рассматривать описанные элементы рода Pseudobipennatus в качестве платформенных Ра-элементов. Детальное изучение типовой серии и дополнительного материала под электронным и световым микроскопами показало, что эта площадка образовалась за счет стирания верхней поверхности зубчатого ряда в процессе функционирования элемента в качестве зубовидного образования.
Наличие прижизненной стертости на коно-донтовых элементах обсуждалось в литературе неоднократно. П. Донохью и М. Пурнель (Эопо-§Иие, Ригпе11, 1999) использовали стертость для доказательства зубовидной функции конодонто-вых элементов. К. Веддиге (Weddige, 1990) рассматривал стертость как проявление патологии. В коллекциях авторов данной статьи в большом количестве имеются стертые элементы у различных видов, особенно часто это явление отмечается среди икриодонтид (Назарова, Кононова, 2012б).
У Ps. zieg1eri в срединной части зубчатого ряда при жизни животного за счет стертости образовывалась площадка, похожая на платформу (рис. 1, 2). Степень стертости различна — от нескольких зубчиков до обширной площадки с желобом посередине. У ювенильных экземпляров площадка состоит всего из 2—3 зубчиков, а у соседних зубчиков стерты только их концы (табл. XV, фиг. 2, см. вклейку). У взрослых экземпляров также нередко соседние с площадкой зубчики несут следы стертости (например, рис. 2, б; табл. XV, фиг. 5а, 10а). Конечно, как и у других конодонтов, у представителей Ps. zieg1eri могут встречаться следы посмертного обламывания зубчиков. Есть такие экземпляры и в нашей кол-
Рис. 2. Фрагменты стертой поверхности элементов Pseudobipennatusziegleri Kon. et Kim (x400): а — экз. МГУ, № 272/764 (табл. XVI, фиг. 5), б - экз. МГУ, № 272/763 (табл. XVI, фиг. 3).
лекции (табл. XV, фиг. 9, 10; табл. XVI, фиг. 3, см. вклейку). Однако стертость отличается более ровным краем, ограничивающим зубчики, расположенным на одной прямой с плоскостью центральной площадки.
В световом микроскопе на всех экземплярах Рб. 21е§1ей в проходящем свете видно, что под площадкой расположены основания зубчиков таких же, как в передней и задней частях листа, где концы зубчиков заострены и не стерты (табл. XV, фиг. 2, 3, 6а, 7; табл. XVI, фиг. 1а, За, 4а, 5а). Таким образом, Рб. 21е§1ег1 можно отнести не к платформенным, а к листовидным элементам. У большинства экземпляров ширина оснований всех зубчиков примерно одинакова, но у некоторых основания зубчиков в передней и особенно в средней части листа более узкие, то есть зубчики расположены более часто. Это, несомненно, способствовало укреплению площадки, на которую приходилась наибольшая нагрузка при перетирании пищи. Возможно, эта площадка могла бы преобразоваться в полноценную платформу, однако потомки Рб. 21е§1ег1 пока не известны.
В связи с полученными данными необходимо дать новое исправленное описание рода и вида. На фототаблицах приведены изображения голо-типа и экземпляров, которые еще не были опубликованы. Фотографии получены с помощью электронного микроскопа Саш8еап (ПИН РАН) и биологического микроскопа Levenhuk 595 (объектив х10) с окулярной фотокамерой Levenhuk С310. Изученная коллекция хранится на кафедре палеонтологии МГУ (№ 272).
Авторы благодарны И.С. Барскову, вдохновившему их на написание этой работы, и А.С. Алексееву за существенные замечания.
РЕВИЗОВАННОЕ ОПИСАНИЕ РОДА PSEUDOBIPENNATUS
89
Род Pseudobipennatus Kononova et Kim, 2005
Pseudobipennatus: Kononova, Kim, 2005, c. S121.
Типовой вид — Pseudobipennatus ziegleri Kononova et Kim, 2005; северо-запад Воронежской антеклизы; средний девон, эйфель, мосо-ловский горизонт.
Диагноз. Элемент в виде листа прямоугольной формы (при виде сбоку). Верхний край листа несет один ряд зубчиков. В средней части листа обычно имеется удлиненная плоская или углубленная площадка. Базальная полость асимметричная, глубокая, длинная, широкая, протягивающаяся от переднего конца элемента до его заднего конца. Элементы парные, в коллекции присутствуют правые и левые элементы.
Аппарат неизвестен. Встреченные в тех же образцах конические, стержневидные и платформенные элементы могли принадлежать аппаратам других родов. Не известно и положение листовидных элементов Pseudobipennatus в аппарате. Поэтому описанные элементы данного рода не могут быть отнесены ни к Ра, ни к Pb-эле-ментам. Возможно, элементы Pseudobipennatus были в аппарате единственной парой.
Видовой состав. Типовой вид.
Сравнение. Сходен с родом Bipennatus Mawson, 1993 прямоугольной формой листа и наличием площадки в его средней части. Отличается асимметричной, глубокой, длинной базальной полостью, протягивающейся от переднего до заднего конца элемента, и наличием только одного ряда зубчиков.
Замечания. Род Bipennatus (рис. 3) имеет в средней части элемента почти плоскую Ф-образ-ную базальную полость с "ушеподобными лопастями" (Mawson, 1993) — боковыми флангами. Этот род, представленный Ра-элементами, был выделен на основании расположения базальной полости в средней части элемента и наличия двух рядов бугорков, протягивающихся вдоль боковых частей платформы, разделенных тонким средним рядом или желобком (Mawson, 1993). Первично в него были включены два вида — B. bipennatus (Bisch. et Ziegl., 1957) (эйфель и живет Европы, Северной Америки и Австралии) и B. palethorpei (Telford, 1975) (верхний эмс — нижний эйфель Австралии), ранее относимые то к роду Spathogna-thodus Branson et Mehl, 1941, то к роду Eognatho-dus Philip, 1965. Роды Bipennatus и Pseudobipennatus, скорее всего, не имеют родственных связей. Их сходство объясняется гомеоморфией.
Pseudobipennatus ziegleri Kononova et Kim, 2005
Табл. XV, фиг. 1—10; табл. XVI, фиг. 1—5
Pseudobipennatus ziegleri: Kononova, Kim, 2005, с. S121, табл. I, фиг. 5—10, табл. II, фиг. 1—3.
Го л о тип — ПИН, № 5024-1, левый Ра-элемент; Орловская обл., с. Нарышкино, скв. 4177, гл. 343.3 м, обр. Нар-155; эйфель, мосоловский
Рис. 3. Морфология и терминология Ра-элементов рода Bipennatus.
горизонт, зона kockelianus, слои с Icriodus formo-sus — Polygnathus parawebbi (табл. XV, фиг. 1).
Описание (рис. 2). Листовидный элемент зубчатый. Продольная ось элемента дуговидно изогнута. Верхний край почти параллелен нижнему. Зубчики слиты в основании, свободными остаются только их заостренные апикальные концы. Основания зубчиков сложены более светлым (в проходящем свете — темным) веществом, поэтому при виде сбоку вдоль всего элемента протягивается широкая светлая полоса. Общее число зубчиков от 11 до 16, реже до 20. Обычно зубчики равны по высоте, но передние могут быть чуть выше задних. В средней части на верхней поверхности элемента из-за стертости зубчиков в большинстве случаев развита плоская площадка длиной от 1/5 до 1/3 длины элемента (что составляет от 2 до 9, чаще 6, стершихся зубчиков), иногда с неглубоким продольным желобом. Базальная полость широкая. Наибольшая ширина ее в средней части элемента или ближе к заднему концу.
Размеры в мкм. Длина элемента от 330 до 610 мкм, высота (при виде сбоку) — от 170 до 230 мкм.
Распространение. Россия, Воронежская антеклиза; эйфельский ярус, мосоловский горизонт.
Материал: 45 экз. различной сохранности: Орловская обл., скв. Нарышкино 4177, гл. 344.4 м, обр. Нар-157 (1экз.); гл. 343.3 м, обр. Нар-155 (7 экз.); гл. 346.4 м, обр. Нар-161 (1 экз.); Брянская обл., скв. Просвет 2П, гл. 321.5 м, обр. 2П-47
(4 экз.); гл. 313.9 м, обр. 2П-64 (1 экз.); гл. 313.5 м, обр. 2П-65 (4 экз.); скв. Тру
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.