Рихард Гольдшмидт — генетик и эволюционист XX века
М.Д.Голубовский
Судьба работ отдельных исследователей в развитии науки весьма изменчива. Есть уникальные личности, чьи конкретные достижения подобны долголетним башням в панораме науки. Есть личности, чьи интересные работы и взгляды остаются при их жизни незамеченными, и, кто знает, возможно, навсегда. Есть исследователи, которые идут во главе современников, указывая пути новых открытий и достижений и предупреждая о бесплодных пустынях. И есть ученые, которые возводят строительные леса, подмостки, по которым восходят другие и вносят свой вклад в конструкцию. В один прекрасный день подмостки убирают, а конструкция остается. «Гольдшмидт оказывал влияние на многое: он был и строителем, который сам внес весьма заметный вклад в некоторые устойчивые и постоянные элементы конструкции, и в то же время наставником и дизайнером контуров будущего» [1], — так писал о своем учителе известный генетик Курт Штерн.
Подтверждением тому служит история признания взглядов Гольдшмидта, который нарочито резко противопоставил свои представления о путях и механизмах эволюции преобладавшим в те годы неодарвиновским концептам и столь же
© Голубовский М.Д., 2010
Михаил Давидович Голубовский, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Санкт-Петербургского филиала Института истории естествознания и техники им.С.И.Вавилова РАН. Занимается проблемами общей генетики и генетики человека, теорией эволюции и историей науки. Автор монографии: «Век генетики: Эволюция идей и понятий» (СПб., 2000). Постоянный автор «Природы».
резко оппонировал моргановской гипотезе о мутациях как изменениях отдельных генных локусов. Все это он изложил в книге «Материальные основы эволюции», которая вышла в 1940 г. [2].
Жизненная канва и вехи творчества.
Рихард Гольдшмидт родился 12 апреля 1878 г. во Франкфурте-на-Майне (Германия). Его семья принадлежала к относительно состоятельному буржуазному сословию с этнокультурными еврейскими традициями. У Гольдшмидта рано проявилась тяга к знаниям, языкам и к серьезному чтению. Окончив классическую гимназию со свободным знанием латинского, греческого, французского, английского и итальянского, он по настоянию родителей поступил в Гей-дельбергский университет для обучения медицине. Однако спустя два года Гольдшмидт уехал учиться в Мюнхен к знаменитому зоологу Р.Гертвигу.
В Мюнхене Гольдшмидт проработал до 1914 г. Тогда он изучал у аскарид сравнительную эмбриологию и гистологию нервной системы и выяснил, что она состоит из фиксированного числа клеток (162 у самцов и 160 у самок). Описав топографию сочленения всех этих клеток в ходе развития, Гольдшмидт показал, что каждый из нейронов может быть обособлен и потому аскарида может служить
идеальном моделью для анализа нейронного контроля поведения. Книга Гольдшмидта «Аскарида» получила широкую известность; переведенная на многие языки (на русский — в 1935 г.), она привлекла в биологию многих исследователей.
Интерес к генетике проявился у Гольдшмидта под влиянием вышедшей в 1909 г. книги датского биолога В.Иогансена «Элементы точного учения об изменчивости и наследственности», а также работы голландского ботаника Г. де Фриза по мутациям у энотеры. Уже в 1911 г. Гольдшмидт опубликовал учебник по генетике, который спустя два года вышел в Петербурге под названием «Основы учения о наследственности». В эту книгу вошли все накопленные в первое десятилетие ХХ в. данные о наследственности и изменчивости у растений и животных. Учебник выдержал пять изданий и оставался самой полной сводкой вплоть до середины 1930-х годов.
В 1911 г. в Берлине образуется знаменитый Исследовательский центр кайзера Вильгельма, а в его рамках — Институт биологии в Берлин-Да-леме, который возглавил блистательный исследователь Т.Бовери. Он пригласил в свой институт четырех биологов — У.Шпема-на, М.Гартмана, О.Варбурга и Р.Гольдшмидта, который начиная с 1914 г. стал изучать также детерминацию пола и генетические основы географической изменчивости у непарного шелкопряда Lymantria dispar. Стимулом к выбору объекта послужило открытие энтомологом М.Штандфусом массового нарушения половых признаков при скрещивании японской и европейской рас бабочки. Для выяснения причин этого феномена Гольдшмидт регулярно выезжает в Японию для сбора материала. Читает там лекции, инициирует генетические исследования. В 1914 г. там его застает Первая мировая война.
Начинается одиссея странствий Гольдшмидта, длившаяся более пяти лет [3]. Попав в США, он благодаря своему авторитету получает временную позицию
Рихард Гольдшмидт в своей лаборатории. Берлин. 1931 г.
THE M AT К R I A L BASIS OF
EVOLUTION
RICHARD GOLDSCHM1DT
WITH AN INTRODUCTION »1
STEPHEN MY GOULD
Обложка книги Гольдшмидта «Материальные основы эволюции». 2-е изд. С предисловием С.Гулда.
в Йельском университете, работает в Гарвардском университете и на морской станции Вудс-Хол в штате Массачусетс [3], где знакомится со многими американскими генетиками, в частности с будущим классиком эволюционной биологии и генетики С.Райтом. В 1918 г., когда Америка вступила в войну в коалиции против Германии, Гольдшмидт попадает в лагерь для интернированных, освобождается он лишь после капитуляции Германии.
По возвращении в Берлин в 1919 г. Гольдшмидт организует обширные эколого-генетичес-кие исследования непарного шелкопряда (рис.1). Через три года он публикует сводку по генетике пола (ее вскоре переводят на русский язык), а также серию статей с обоснованием принципов действия генов в развитии. Он приходит к альтернативному взгляду на природу генов, о чем докладывает на VI Международном генетическом конгрессе в Итаке (штат Нью-Йорк) в 1932 г.
Приход к власти нацистов в 1933 г. и преследования евреев вновь приводят Гольдшмидта в США. Получить там позицию для эмигранта с мировым именем, но со столь вызывающими взглядами было непросто. Лишь через год после прибытия он становится профессором на кафедре зоологии в Калифорнийском университете (Беркли), где и работает вплоть до своей кончины в 1958 г. После Германии жизнь в Беркли Гольдшмидт называет подлинным счастьем [3]. Там он начинает серию работ по мутационному процессу и генетике гомеозисных мутаций у дрозофилы. В 1938 г. выходит его сводка «Физиологическая генетика», а в 1940-м — еретическая книга «Материальные основы эволюции» [2]. В 1951 г. на симпозиуме в Колд Спринг Харборе Голдшмидт удостаивается чести сделать ведущий доклад о теории гена и новом понимании связи ген—хромосома. В 1956 г. выходит адресованная лишь подготовленному читателю его итоговая книга по теоретической генетике, и поныне не утратившая научного интереса.
Интерсексы у бабочек, действие генов в развитии и экологическая генетика
Успех в решении выбранных задач в биологии, в частности в генетике, сильно зависит от правильного выбора объекта. Как заметил известный биолог-цитолог В.Я.Александров, «для исследователя важно отыскать болтливые объекты, плохо хранящие тайны». Таких примеров много.
Г.Мендель, желая экспериментально проверить сложившиеся в его мозгу принципы наследования признаков в потомстве гибридов, сознательно выбрал горох как растение со строгим самоопылением. Два года он «чистил» материал, отбирая линии, отличающиеся устойчивыми парами альтернативных признаков. Менделю повезло, потому что у гороха (как выяснилось лишь полвека спустя) очень большие хромосомы и большие карты сцепления, благодаря чему выбранные семь пар признаков вели себя при скрещиваниях как не-сцепленные и независимо наследуемые [4].
Г. де Фриз, пытаясь найти пути и способы возникновения наследственной изменчивости, ее размах и формы у близких видов, для своих опытов выбрал энотеру. Это растение, занесенное в Европу
из Америки, быстро распространилось как садовая культура и сорняк. Выбор оказался удачным: у ряда видов энотеры хромосомы сцеплены в транслокационные комплексы, передающиеся как целое и склонные к повышенной нестабильности. Благодаря такой особенности у энотеры впервые обнаружили хромосомные и геномные мутации — ане-уплоиды (трисомики) и мутанты-полиплоиды.
В 1974 г. молекулярный биолог С.Бреннер (не без косвенного влияния пионерской работы Гольдшмидта!) ввел в генетику новый перспективный объект — круглого червя Сaenorhabdiis ele-gans. Свою Нобелевскую лекцию в 2002 г. он выразительно назвал «Природа и ее дары Науке», заметив, что в биологии правильный выбор объекта столь же важен, как правильно заданные вопросы и адекватные методы исследования.
Гольдшмидт же для изучения принципов детерминации пола и генетики развития выбрал бабочек непарного шелкопряда. У этого вида резко выражен половой диморфизм по окраске и размерам: самки в два раза крупнее самцов, крылья у самок белые с темными полосами, а у самцов коричневые (рис.3). Штандфус, изучая географическую изменчивость у бабочек, заметил, что при скре-
Бабочки непарного шелкопряда Lymantria dispar, на которых Гольдшмидт изучал принципы детерминации пола. Самцы более мелкие, крылья коричневые (вверху); самки более крупные с белыми и бело-крапчатыми крыльями.
щивании европейской и японской рас в первом поколении самки атипичные по окраске, со смещенной половой дифференцировкой, а самцы нормальные. Такой парадокс и привлек внимание Гольдшмидта [5]. Его осенило, что разные японские расы могут отличаться по степени индукции аномального пол-зависимого эффекта. Наблюдая за изменениями фенотипа гибридных самок с самого начала развития, Гольдшмидт определил, что изменения касаются всего фенотипа, и ввел новый термин — «интерсексуальность». Частоты и степень возникновения интерсексов отличались у гибридов разных рас.
Анализ скрещиваний показал, что у гибридов бабочек самки гетерогаметичны, а самцы гомога-метичны. Гольдшмидт предположил существование двух факторов — мужского М в половой хромосоме и женского Б в аутосомах, так что генотип самцов — БММ, а самок — БМ. Разные географические расы отличались по силе действия этих факторов. Пол определялся их относительным балансом, так что, если 1М < Б, происходит сдвиг в сторону самок, но, поскольку 2М >
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.