научная статья по теме РОЛЬ АЛЛОХТОННОГО УГЛЕРОДА В ЭНЕРГЕТИКЕ СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ГРАДИЕНТЕ УДАЛЕНИЯ ОТ ЧЕРНОГО МОРЯ И ПРЕСНОВОДНОГО ВОДОЕМА (ПО ДАННЫМ ИЗОТОПНОГО АНАЛИЗА) Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «РОЛЬ АЛЛОХТОННОГО УГЛЕРОДА В ЭНЕРГЕТИКЕ СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ГРАДИЕНТЕ УДАЛЕНИЯ ОТ ЧЕРНОГО МОРЯ И ПРЕСНОВОДНОГО ВОДОЕМА (ПО ДАННЫМ ИЗОТОПНОГО АНАЛИЗА)»

ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 3, с. 221-229

УДК 574:546.26.027:546.17.027

РОЛЬ АЛЛОХТОННОГО УГЛЕРОДА В ЭНЕРГЕТИКЕ СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ГРАДИЕНТЕ УДАЛЕНИЯ ОТ ЧЕРНОГО МОРЯ И ПРЕСНОВОДНОГО ВОДОЕМА (ПО ДАННЫМ ИЗОТОПНОГО АНАЛИЗА)

© 2014 г. Д. И. Коробушкин

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: dkorobushkin@yandex.ru Поступила в редакцию 30.07.2013 г.

В данной работе рассмотрен изотопный состав и рассчитана доля "водного" углерода в тканях беспозвоночных животных наземных экосистем на различном расстоянии от Черного моря и пресноводного водоема. Черное море активно "субсидирует" наземные экосистемы пищей лишь на расстоянии первых десятков (до 50) метров. Вклад "водной субсидии" от пресноводного водоема значителен лишь до границы с лесом (до 15 м). Таким образом, влияние привноса аллохтонного вещества на наземные сообщества беспозвоночных животных в обоих случаях прослеживается в довольно узкой прибрежной полосе.

Ключевые слова: макрофауна, мезофауна, стабильные изотопы, S13C, S15N, латеральный перенос, заповедник "Утриш".

DOI: 10.7868/S0367059714030068

Изучение пространственных связей между экосистемами — один из актуальных вопросов современной экологии. Подвижные организмы, пересекающие границы материнской экосистемы, транспортируют вещество и энергию в смежные экосистемы, что оказывает влияние как на позвоночных, так и беспозвоночных животных экосистем-рецепторов (Вернадский, 1978; Henschel et al., 2001; Sabo, Power, 2002; Lundberg, Moberg, 2003; Hagar et al., 2012). На границах водных и наземных экосистем, например на небольших островах (Polis, Hurd, 1995) или периферии водных объектов (Gratton et al., 2008), такой перенос ("водная субсидия") может быть важным или даже основным источником поступления некоторых биогенных элементов или химических соединений в наземные пищевые сети (Collier et al., 2002; Gladyshev et al., 2009).

Количественная оценка интенсивности латерального переноса может быть проведена на границе контрастных сред, различных по изотопному составу органического вещества (Хёфс, 1983; Polis et al., 1997). Морские экосистемы существенно обогащены 13С по сравнению с наземными (Peterson, Fry, 1987), что позволяет использовать изотопный состав углерода (соотношение 13C/12C) для идентификации "морского углеро-

да", поступающего в наземные пищевые сети. В свою очередь органическое вещество пресных водоемов, особенно эвтрофных, часто характеризуется низким содержанием тяжелого углерода по сравнению с органическим веществом суши (France, 1999; Post, 2002). Таким образом, изотопный состав углерода удобен для идентификации "водной субсидии", поступающей в наземные пищевые сети (Anderson, Polis, 1998; Sanzone et al., 2003; Gratton et al., 2008; Гончаров и др., 2011; Seifert, Scheu, 2012). Изотопный состав азота для этих целей менее пригоден, однако он позволяет определить позицию животных в трофических цепях (Peterson, Fry, 1987; Post, 2002).

Поступление морских ресурсов на сушу приводит к изменениям в распределении населения беспозвоночных животных и влияет почти на каждый трофический уровень (Polis, Hurd, 1995; Anderson, Polis, 1998; Colombini et al., 2011). Скопления водорослей на побережье служат местом развития личинок летающих насекомых (например, комаров-звонцов), а также источником пищи прибрежных и наземных сапрофагов (мокрицы, мухи-береговушки, бокоплавы, моллюски) (Сергеева и др., 1987; Anderson, Polis, 1998). Эти животные в свою очередь могут служить энергетическим ресурсом для почвенных и наземных

хищных беспозвоночных, обитающих на большем удалении от водоема.

Основными акцепторами "водной субсидии" в прибрежных экосистемах являются специализированные охотники на летающих насекомых (например, некоторые пауки-тенетники), а также наземные хищники-полифаги (Henschel et al., 2001; Kato et al., 2003; Akamatsu et al., 2004; Гончаров и др., 2011). Имаго амфибиотических насекомых, чья личиночная стадия проходит в водной среде, вылетая на сушу, становятся пищей для многих наземных обитателей. В некоторых экосистемах биомасса вылетевших насекомых может превышать 2 т/га в год (Jackson, Fisher, 1986; Gratton et al., 2008). За счет потока этих насекомых может увеличиться обилие наземных животных в прибрежных биогеоценозах (Sabo, Power, 2002; Sanzone et al., 2003; Gratton et al., 2008).

Степень влияния аллохтонного вещества и энергии на функционирование наземных экосистем пока еще слабо изучена, однако очевидно, что интенсивность латерального обмена изменяется в зависимости от типа и продуктивности соседствующих экосистем (Paetzold et al., 2008). Мы исследовали интенсивность латерального обмена на модельной территории заповедника "Утриш", расположенного на побережье Черного моря в условиях субсредиземноморского климата.

Целью данной работы было оценить степень освоения аллохтонных ресурсов, поступающих из водных экосистем (моря и пресноводного озера-лимана) герпетобионтными беспозвоночными (хищниками и сапрофагами) прибрежных экосистем.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор материала проводили летом 2009 г. в Краснодарском крае на территории государственного природного заповедника "Утриш" (рис. 1). Район исследования расположен в южной части полуострова Абрау между городами Анапа и Новороссийск. Территория относится к северо-кавказскому типу высотной поясности (новороссийский), неморальному (широколиственному) поясу (Сафронова и др., 1999). Для территории характерен субсредиземноморский климат. Вследствие небольшого количества осадков (500 мм) и невысокой относительной влажности воздуха (60—70%) коэффициент увлажнения летом значительно меньше единицы (0.4—0.6) (Иванов и др., 2000).

Пробы отбирали в градиенте удаления от Черного моря и от пресноводного озера — Сухого лимана (по две трансекты от каждого) (см. рис. 1). Сухой лиман расположен в 4 км от побережья Черного моря и закрыт горами от прямого воздействия моря. Расстояние между трансектами от

моря составляло около 2 км, между трансектами от лимана — 50 м. В пределах каждой трансекты выделяли 5 точек по удаленности от воды: 1 — непосредственно в воде (0.5—2.0 м от берега), 2 — на супралиторали (до 5 м), 3 — 15 м от уреза, 4 — 50 м и 5 — 100 м от уреза. Расстояние измеряли от точки максимального прилива. Для морских тран-сект вблизи от моря характерны голые галечнико-вые пляжи, а на небольшом удалении от воды — галечниковые пляжи с витексом священным (Vi-tex agnus-castus) и злаками (Bromus sterilis, Hordeum leporinum), далее 50 м начинается зона пушисто-дубово-грабинниковых (Quercus pubescens, Carpi-nus orientalis) лесов с ясенем (Fraxinus excelsior), кустарниками (Juniperus excelsa, Cotinus coggigria, Paliurus spina-christi и др.), злаками (Hordeum leporinum, Achnatherum bromoides и др.). В прибрежной зоне и у уреза воды скапливается довольно большое количество водорослей (Enteromorpha intestinalis, Cystoseira barbata, Ulva rigida и др.). Для обеих трансект от лимана у берега характерны заросли тростника обыкновенного (Phragmites aus-tralis), а на расстоянии 10—15 м и далее — пуши-стодубово-грабинниковые (Q. pubescens, C. orientalis) леса.

Сбор материала проводили на площадках размером 3 х 3 м. В пределах каждой площадки вручную отбирали по 3—5 особей 2—5 видов сапрофа-гов и хищных беспозвоночных (см. таблицу), типичных для данного региона (Гонгальский и др., 2006). Животных фиксировали в 96%-ном спирте и в последующем определяли до вида. На каждой точке отбирали свежий опад растений-эдифика-торов 2—3 видов. Всего было отобрано и проанализировано 237 проб.

Изотопный анализ. Животных и опад высушивали в термостате в течение 4—5 дней при температуре 50—52°С, затем измельчали при помощи мельницы Retsch MM200. Пробы опада навешивали на весах Mettler Toledo MX6 по 1000-1500 мкг с точностью до 1 мкг, пробы тканей животных — по 400—600 мкг. Чтобы избежать влияния на оценку изотопного состава животных неорганического углерода внешних покровов и обедненных 13С ли-пидов, для анализа отобрали преимущественно мышцы и ноги беспозвоночных (Семенюк, Тиунов, 2011).

Для измерения соотношения стабильных изотопов использовали комплекс оборудования, состоящий из элементного анализатора Thermo Flash EA 1112 и изотопного масс-спектрометра Thermo Finnigan Delta V Plus, в Центре коллективного пользования при ИПЭЭ РАН, г. Москва. Для калибровки оборудования применяли стандарты МАГАТЭ USGS40 и USGS41, в качестве лабораторного стандарта использовали ацетанилид (C8H9NO). Аналитическая ошибка определения S15N не превышала 0.2%о, S13C — 0.15%о. Изотоп-

Рис. 1. Картосхема района работ.

1, 2 — трансекты от моря; 3 — трансекты от озера Сухой лиман. В правом верхнем углу — схема отбора проб по каждой трансекте.

ный состав азота и углерода выражали в тысячных долях отклонения от международного стандарта (8, %):

8Е [(Япроба ^стандарт)/^стандарт] * 1000,

где Е — элемент ^ или С), п — масса более тяжелого изотопа, Я — относительное обилие этого изотопа в анализируемой пробе или стандарте.

Статистическая обработка. Для всех данных рассчитывали среднее и стандартную ошибку. Достоверность различий полученных значений проверяли при помощи однофакторного дисперсионного анализа. За уровень достоверности принято р < 0.05. Статистическую обработку проводили с использованием программы б^йби-са 8.0.

Видовой состав и количество проанализированных проб (в скобках)

Трансекта Водные Наземные

продуценты консументы* продуценты сапрофаги хищники

От Черного моря Водоросли: Cystoseira barbata (2) Enteromorpha intestinalis (2) Ulva rígida (2) Креветка: Athanas nitescens (3) Актиния: Actinia equina (6) Бокоплав: Gammarus sp. (6) Мидия: Mytilus galloprovincialis(3) Краб: Pachygrapsus marmoratus (6) Брюхоногие: Steromphala divaricata (6) Деревья: Carpinus orientalis (1) Quercuspubescens (3) Кустарник: Vitex agnus-castus (4) Злаки: Hordeum leporinum (2) Bromus sterilis (3) Двукрылые: Chironomidae sp. (5) Мокрицы: Armadillidium vulgare (12) Armadillo officinalis (10) Chaetophiloscia hastata (15) Porcellionidespruinosus (6) Пауки

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком