ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 2, с. 157-160
УДК 591.531.1+599.735+574.44
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
РОЛЬ ЭКСКЛЮЗИВНО ИСПОЛЬЗУЕМЫХ РЕСУРСОВ В ПОДДЕРЖАНИИ РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ КОПЫТНЫХ
© 2014 г. И. С. Шереметьев*, Е. А. Пименова**, О. Ю. Заумыслова**, И. Н. Шереметьева*
*Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 690022 Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159 e-mail: sheremetyev@ibss.dvo.ru **Сихотэ-Алиньский государственный природный биосферный заповедник, 692150 Приморский край, п. Терней Поступила в редакцию 22.05.2013 г.
Ключевые слова: трофические сети, диета, копытные, сообщество.
DOI: 10.7868/S0367059714020073
Поддержание разнообразия — главная проблема экологии сообществ, связанная прежде всего с вопросом о соперничестве (Гиляров, 2007). На поиск примеров конкурентного исключения затрачено много усилий, но без особых успехов (Ritchie, 2002). Один из наиболее изучаемых объектов в этой связи — это сообщества копытных (Arsenault, Owen-Smith, 2008). Новый подход к решению проблемы поддержания разнообразия сосредоточен на анализе эксклюзивной части ресурсных ниш, выполняющей функцию убежища для вида в используемой сообща среде (Bagchi, Ritchie, 2012). Характерная особенность ресурсной ниши копытного заключается в том, что абсолютное большинство ресурсных наименований — это трофические ресурсы, т.е. виды растений. Их разнообразие даже в одном типе местообитаний настолько велико, что ресурсная ниша копытного фактически является трофической (Шереметьев, Прокопенко, 2006). Если выживание вида копытного обеспечивается эксклюзивной частью ресурсов, то соотношение видов по численности должно зависеть от соотношения эксклюзивных частей, как это следует из теоретических представлений, лежащих в основе модели разломанного стержня МакАртура (MacArthur, 1957) и других аналогичных моделей (McGill et al., 2007). Данная зависимость может быть показана исследователем как для соотношения видов по численности в локальном сообществе, так и для пространственного распределения каждого вида.
Основная тестируемая в работе гипотеза — относительная численность копытных — положительно коррелирует с числом эксклюзивно используемых видов растений. В качестве альтернативы изучена зависимость относительной численности от доли используемых сообща видов и их суммар-
ного количества. Дополнительно приведены результаты расширенного анализа, когда включены данные по массе каждого вида растения.
В Сихотэ-Алиньском государственном природном биосферном заповеднике изучено пять обычных здесь копытных: кабан Sus scrofa L., кабарга Moschus moschiferus L., сибирская косуля Ca-preolus pigargus Pall., благородный олень Cervus ela-phus L., пятнистый олень Cervus nippon Temm. Их относительная численность — это число пересеченных следов на 10 км длины трансекты (Stephens et al., 2006), фиксирующихся ежегодно в декабре и феврале после снегопада. Границы типов местообитаний — это границы генерализованных растительных группировок, контуры которых соотнесены с пересечениями следов с использованием ArcView 3.2 (1992—2000). Степень генерализации обеспечила минимальный размер участков, в пределах которых копытные демонстрируют отсутствие выраженных сезонных и годовых колебаний по многолетним данным (Сти-венс и др., 2012).
Геоботанические описания выполнены в летний период на площадках 2000 м2. Масса видов трав определена укосами на площадках по 1 м2, кустарников — по 25 м2. По описаниям и диетам копытных для каждого типа местообитаний составлены матрицы трофических сетей (Шереметьев, Прокопенко, 2006): сравниваются число и масса эксклюзивно и сообща используемых видов и общее число и масса видов кормовых растений (рис. 1, 2). Использованы абсолютные и долевые (%) величины этих показателей. Для оценки их корреляции с численностью копытных (см. таблицу) использован коэффициент Спирмана (SR, при p < 0.05). Расчеты выполнены в Statistica 8 (2007).
158
Число видов растений 30
20
10
ШЕРЕМЕТЬЕВ и др.
Число видов растений 12
Кабан
О
О
Ш
о
60
40
20
О
Пп
90
60
30
Л
Кабарга
о
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Сибирская косуля
60
40
20
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Благородный олень
Ш
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Пятнистый олень
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Выборка
□ - '
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Выборка
Рис. 1. Число видов кормовых растений копытных и соотношение эксклюзивно (1) и сообща (2) используемых частей (нумерацию выборок см. в таблице).
8
4
0
0
0
0
1
0
Из 15 типов местообитаний только в 4 некоторые из показателей положительно коррелируют с локальным соотношением видов по численности = 0.9 и более). Это местообитания с лещин-ными дубняками (число и масса эксклюзивно поедаемых видов, общее число видов и масса), ольховниками (число и масса эксклюзивно поедаемых видов), березово-лиственничными лесами (масса сообща поедаемых видов и общая масса) и кустарниковыми дубняками (масса сообща поедаемых видов, общее число видов). На каждый достоверный показатель SR из 15 типов местообитаний приходится всего по 2. Эти 2 типа не включают коренные и самые распространенные
типы (все кедровые и еловые леса). Долевые (%) показатели дают аналогичный результат.
Относительная численность двух видов копытных в разных типах местообитаний положительно скоррелирована с числом (пятнистый олень, SR = 0.53 и 0.67 для абсолютного и долевого показателя соответственно) и массой (косуля, SR = 0.52 и 0.56 для абсолютного и долевого показателя соответственно) видов эксклюзивно поедаемых растений. Относительная численность кабарги положительно коррелирует только с общим числом видов растений = 0.52 для долевого показателя). Относительная численность благородного оленя уменьшается с увеличением числа
РОЛЬ ЭКСКЛЮЗИВНО ИСПОЛЬЗУЕМЫХ РЕСУРСОВ
159
Масса растений, т/1000 га 600
400
200
Кабан
ППп^ПпППпп
1200
800
400
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
800 600 400 200 0
Пятнистый олень
Масса растений, т/1000 га 1200
800
400
900
600
300
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Выборка
□
1
2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Выборка
Рис. 2. Масса видов кормовых растений и соотношение эксклюзивно (1) и сообща (2) используемых частей (нумерацию выборок см. в таблице).
0
0
сообща поедаемых видов и общего числа видов = -0.63 и -0.69 для долевых показателей).
Таким образом, соотношение эксклюзивных частей ресурса структурирует локальные сообщества копытных только в двух из 15 типов местообитаний, которые можно характеризовать как периферийные и нарушенные. Эта корреляция выглядит, скорее, как случайность, чем как отчетливая тенденция видов доминировать в локальном сообществе, используя ресурсные преимущества. Теоретически это объяснимо отсутствием ресурсного дефицита и, как следствие, трофического соперничества в типах местообитаний с коренной растительностью и, напротив, ресурсным
дефицитом и соперничеством в типах местообитаний с нарушенной растительностью, где кормовые условия могут быть хуже.
Если стремление более сильных соперников доминировать в локальном сообществе отсутствует, структура локальных сообществ копытных скорее является результатом зависимости между пространственным распределением видов копытных и пространственным распределением их эксклюзивных ресурсов. Эта зависимость непосредственно показана для косули и пятнистого оленя (2 из 5 видов) и косвенно для благородного оленя. Следовательно, локальное соотношение исследованных видов копытных по численности
160 ШЕРЕМЕТЬЕВ и др.
Относительная численность копытных в Сихотэ-Алиньском заповеднике
Число пересеченных следов на 10 км маршрута
№ Тип местообитаний кабан кабарга косуля благородный олень пятнистый олень
1 Кедровники с дубом 5.3 10.2 7.2 14.5 0
2 Кедровники с желтой березой и липой 1.4 27.4 4.2 16.7 0
3 Кедрово-широколиственные леса 2.8 3.0 21.8 17.8 0
4 Ельники зеленомошные 0.4 12.9 4.8 14.0 0
5 Ельники разнотравные 0 10.0 0 10.6 0
6 Ельники кустарниковые 1.3 12.2 1.7 6.1 0
7 Лиственничники разнотравные 0 12.6 11.9 8.7 0
8 Лиственнично-березовые леса 0 19.6 5.7 4.5 0
9 Дубняки рододендроновые 1.1 0 49.7 29.6 9.8
10 Дубняки лещинные 0.6 0 20.7 15.3 37.1
11 Дубняки разнокустарниковые 0.5 0 21.4 22.6 116.4
12 Березняки 0.2 0 15.9 7.2 0
13 Ольховники 1.7 0 23.9 11.6 51.7
14 Смешанные долинные леса 1.8 0 21.8 16.6 0
15 Злаково-осоковые луга 0 0 4.8 20.0 7.0
определено не опосредованными межвидовыми отношениями (трофической конкуренцией), а тенденцией большей части видов выбирать местообитания, где в их распоряжении больше эксклюзивных ресурсов. Поскольку элементом разнообразия, помимо видового богатства, является соотношение по численности, то в поддержании альфа-разнообразия исследованных сообществ копытных решающее значение имеет бета-разнообразие сообществ растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гиляров А.М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа. 2007. № 11. С. 29—37.
Стивенс Ф.А., Заумыслова О.Ю., Астафьев А.А., Хэй-вард Г.Д., Миккел Д.Дж. Анализ динамики населения копытных в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике. Владивосток: Дальнаука, 2012. 164 с.
Шереметьев И.С., Прокопенко С.В. Общий анализ лесной растительности южной части Дальнего Востока в аспекте питания диких жвачных (Artiodactyla, Ruminan-tia) // Экология. 2006. № 4. С. 243-251. [Sheremet'ev I.S., Prokopenko S.V. General analysis of forest vegetation in the south of the Far East with regard to the feeding of wild ru-
minants (Artiodactyla, Ruminantia) // Russian Journal of Ecology, 2006, № 4. P. 234-251.]
ArsenaultR., Owen-Smith N. Resource partitioning by grass height among grazing ungulates does not follow body size relation // Oikos. 2008. V. 117. P. 1711- 1717. ArcView 3.2 ESRI, Inc (1992-2000). Bagchi S., Ritchie M.E. Limiting similarity, body size and species coexistence in consumer-resource interactions: A comparison of two alternative theoretical frameworks // Theor. Ecol. 2012. V 5. P. 141-151. MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. Sci. 1957. V. 43. P. 293-295. McGillB.J., Etienne R.S., Gray
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.