ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 200S, том S7, № б, с. 732-747
УДК 591.545:598.8(212)
РОЛЬ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В ЖИЗНИ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ВЫСОКИХ ШИРОТ
© 200S г. В. H. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144, Россия
e-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru Поступила в редакцию 18.11.2003 г.
Обсуждается влияние фотопериодических условий Субарктики на суточную активность зимующих воробьиных; на особенности половой активности зимующих и мигрирующих видов; на сроки, длительность и полноту постювенальной и послебрачной линек птиц и на дифференциацию популяций некоторых широко распространенных видов. Выделены виды, отвечающие изменением полноты линьки как на увеличение дня, так и на его сокращение (Emberizapusilla, E. schoeniclus, Luscinia sveci-ca, Parus cinctus), и виды, отвечающие только сокращением полноты линьки на сокращение дня (Motacilla flava, M. alba, Anthus cervinus, A. pratensis, Philloscopus trochilus, Turdus pilaris, T. iliacus, Cal-carius lapponicus). Фотопериодический контроль сроков начала постювенальной линьки найден у A. pratensis, T. iliacus, P. cinctus, Acanthis flammea, Plectrophenax nivalis. Независимо от фотопериодических условий, по достижении конкретного возраста начиналась линька M. flava, A. cervinus, L. svecica, Turdus pilaris, E. pusilla, E. schoeniclus, C. lapponicus. Выделена группа видов, северные популяции которых имеют эндогенный контроль линьки, южные - фотопериодический. У одного из них, M. alba, установлена межпопуляционная граница: тундровые M. alba характеризуются эндогенным контролем, бореальные - фотопериодическим. В Нижнем Приобье зона контакта популяций проходит в районе Полярного круга.
Линька северных птиц протекает в сжатые сроки из-за высоких темпов роста нового пера при полярном дне. Нижнеобские птицы имеют нижние пределы продолжительности линьки - не более 60 дней. У среднеямальских птиц такие пределы приближаются к максимально высоким: при полярном дне M. citreola затрачивали на линьку 32-37 дней, а M. alba - 44-47 дней.
Для послебрачной линьки характерны относительно ранние и независимые от освещенности календарные сроки ее начала: конец июня - первая половина июля. Птицы, проводящие линьку в высоких широтах, видимо, имеют только нижний предел продолжительности освещения и могут ее закончить до наступления темных ночей. На сроки отлета фотопериод влияет косвенно, определяя сроки окончания линьки.
Круглосуточный полярный день высоких широт орнитологи обычно рассматривают как "рабочее" время для сбора пищи (Дунаева, Кучерук, 1941; Новиков, 1949; Успенский, 1969, Андреев, 1980; Wagner, 1958). Только Данилов (1966), на основе исследований Роуэна (Rowan, 1929), Ларионова (1945, 1957) и других, обсуждал влияние светового режима на особенности протекания годовых циклов северных птиц.
Установлено, что годовая цикличность жизнедеятельности птиц обусловлена эндогенным окологодовым ритмом изменения интенсивности образования и выведения нейросекрета супраопти-
ческих и паравентральных ядер гипоталамуса, а также закономерными сдвигами физиологической активности секреторного аппарата гипофиза (Новиков, 1977; 1980). В широтах с выраженной и регулярной сезонностью климата фактором, синхронизирующим эндогенный цикл работы гипота-ламо-гипофизарной системы с внешними условиями, является фотопериод. Для воробьиных умеренных широт экспериментально установлено влияние фотопериодических условий на весь годовой цикл сезонных явлений. Комплекс явлений зимне-весенней части цикла находится под контролем фотопериодической реакции на увеличивающуюся длину дня, а летне-осенней - на сокращающуюся длину дня ^оШоп, 1965; Носков, Рымкевич, 1988; Носков, 1989). Северные перелетные птицы с растущей длиной дня сталкиваются на зимовках, если это не экватор и не южное полушарие, и во время весенней миграции. На подлете к Полярному кругу они попадают в условия круглосуточного освещения. Сокращение длины дня после перехода от круглосуточного освещения к чередованию светлой и темной фаз суток в Субарктике начинается в середине - конце лета. На севере Субарктики часть птиц, главным образом насекомоядные виды, даже отлет начинают до наступления темных ночей. Таким образом, для птиц, годовой цикл которых контролируется фотопериодической реакцией, а к ним, видимо, следует отнести все виды, связанные происхожде-
нием с умеренными широтами, условия Заполярья весьма необычны. С другой стороны, виды, связанные происхождением с Субарктикой, должны отличаться фотопериодической реакцией от широко распространенных и проникающих в Субарктику видов. Представляет интерес влияние фотопериодических условий и на зимующих в Заполярье птиц. В настоящей работе предполагается обсудить адаптации воробьиных птиц Нижнего Приобья и п-ва Ямал к световому режиму высоких широт на основании наших исследований.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Статья основана на результатах полевых наблюдений в Нижнем Приобье и на п-ве Ямал; на материалах, полученных при прижизненной обработке птиц, пойманных паутинными сетями и ловушками (свыше 19 тыс. воробьиных); на результатах взвешиваний и измерений гонад птиц, погибших при отловах (от 6 до 28 особей вида в период прилета); на результатах экспериментальных исследований, проведенных в окрестностях г. Лабытнанги (66°40' с.ш., 66°40' в.д.). В зимнее время наблюдения изучали изменения численности и видового состава воробьиных; суточную активность птиц, зимующих в г. Лабытнанги; кормовую активность больших синиц (Parus major), пухляков (P. montanus) и московок (P. ater), домовых воробьев (Passer domesticus) на кормушках. Начало и окончание активности домовых воробьев изучали также в открытой вольере, оборудованной регистраторами активности на кормушках и летках дуплянок. Освещенность измеряли люксметром в течение одного зимнего сезона в утренние и вечерние часы.
Суточную активность птиц в летний период исследовали при отловах (сети и ловушки проверяли ежечасно); регистраторами гнездовой активности, созданными на базе суточных метеоприборов (Рыжановский, Шутов, 1977); в клетках, снабженных регистрирующей жердочкой (Дольник, 1975), и при непосредственных наблюдениях в природе.
Роль фотопериодических условий Субарктики в подготовке птиц к участию в размножении изучали на самцах следующих видов: сибирская завирушка (Prunella montanella), пеночка-весничка (Philloscopus trochilus), овсянка-крошка (Emberiza pusilla), тростниковая овсянка (E. schoeniclus), подорожник (Calcarius lapponicus), юрок (Fringilla montifringilla). Птиц, пойманных в первые два -четыре дня прилета вида, по 7-10 особей, содержали в течение одного месяца в условиях короткого дня (14С:10Т). Контролем служили птицы, от 5 до 10 особей вида, пойманные в последующие дни прилета и содержавшиеся в вольере при естественном фотопериоде, т.е. при 24С:0Т. У всех
самцов регистрировали дату начала послебрач-ной линьки.
Линьку изучали у птиц, пойманных сетями и ловушками. Описание состояния оперения проводили по методике Носкова и Рымкевич (1977). Имеется свыше 5 тысяч протоколов состояния оперения однократно и многократно пойманных птиц. Анализ линьки требует разделения процесса на ряд этапов - стадий. Полную послебрачную линьку принято делить на 11 стадий (Блюмен-таль, Дольник, 1966). Постювенальную линьку, в зависимости от количества заменяемого оперения, делили на 5-7 стадий на основе принципиальной постадийной схемы Гагинской (1973).
Экспериментальное изучение постювенальной линьки проводили на птицах, с 10-14-дневного возраста выкормленных в разных фотопериодических условиях. Слетков для экспериментов набирали в окрестностях г. Лабытнанги, на восточном склоне Полярного Урала (р. Лонготъеган, 67°с.ш., 66°30' в.д.), на Южном Ямале (68°20' с.ш., 68°30' в.д.), на Среднем Ямале (70°30' с.ш., 68°40' в.д.) и в долине Нижней Оби, в окрестностях пос. Войкар (65°40' с.ш., 65°30' в.д.). Расстояние по меридиану между крайними северной и южной точками превышает 500 км. Для каждого вида птиц, набранных в окрестностях г. Лабытнанги, стремились сформировать три группы птиц по 5-10 особей: короткого, естественного и длинного дня. Птиц первой группы выкармливали и содержали при фотопериоде 16Сп:8Т. С середины июля светлую фазу суток сокращали на 30 мин каждые 5 дней. В конце августа птицы этой группы жили при 12-13-часовом дне. Птицы второй группы жили в вольере при естественном освещении: сначала при круглосуточном дне, затем (с середины июля) при фотопериоде, сокращающемся на 7-8 мин в сутки. Птиц третьей группы содержали в павильоне, где лампы выключали ночью на 2 ч. Фактически, до середины июля птицы жили при круглосуточном освещении, позднее - при фотопериоде 22С:2Т. Птиц со Среднего Ямала делили на группы короткого и естественного дня. Режим освещения для птиц второй группы был следующий - 24С:0Т до второй декады августа, сокращение дня на 30 мин за пятидневку позднее. На Южном Ямале, в долине Лонготъегана и в окрестностях пос. Войкар набирали только слетков белых трясогузок. Их делили на группы длинного дня (22С:2Т) и короткого дня (12С:12Т). В 2003-2005 гг. из выводка брали половину птенцов.
До начала линьки птиц осматривали через день, затем через 4-5 дней. Результаты регулярных описаний оперения использовали для вычисления методом регрессионного анализа (Pimm, 1976) длительности одной стадии. Эти величины применяли для определения достоверности раз-
Время 21:36
19:12 16:48 14:24 12:00 9:36 7:12 4:48
2:24
к.
^-•""R2 = 0.81
R2 = 0.96
1 31 30 30 29 28 29 28 окт окт ноя дек янв фев мар апр
• Восход солнца
• Заход солнца
------Конец активности
-Начало активности
Рис. 1. Начало и окончание суточной активности домовых воробьев P. domesticus при разной длине дня на широте Полярного круга в вольере (время местное декретное). Начало и окончание активности показано линией тренда (Я2 -величина аппроксимации).
личий (критерий Стьюдента) в темпах линьки при разных фотопериодических условиях и для определения общей длительности линьки в случае, если она не была прослежена до конца. Но, как правило, длительность линьки особ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.