ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2009, № 2, с. 155-166
МАТЕРИАЛЫ ^^^^^^^^^^^^^^ КОНФЕРЕНЦИИ
УДК 575.86:593.9
РОЛЬ ГЕТЕРОХРОНИЙ В СТАНОВЛЕНИИ ПЛАНОВ СТРОЕНИЯ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ ИГЛОКОЖИХ
© 2009 г. С. В. Рожнов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАИ, 117997 Москва, Профсоюзная, 123
E-mail: Rozhnov@paleo.ru Поступила в редакцию 24.06.2008 г.
Анализ формирования высших таксонов иглокожих по данным палеонтологии дает основание говорить о том, что становление их планов строения происходило путем комбинаций появившихся ранее признаков. Эта комбинаторика осуществлялась в результате проявления разного рода гетерохроний и приводила к более или менее полному заполнению морфологического пространства. С течением времени максимальный ранг возникающих новых таксонов уменьшался. Новые планы строения высших таксонов не заменяли старый план, а накладывались на него, удлиняя соподчиненность планов строения и соответствующую ей иерархию таксонов. Макроэволюции иглокожих и других Metazoa, была направлена от формирования архетипа, выработки общего плана строения, к появлению более частных деталей, к возникновению планов строения более низкого уровня. Гетерохронии приводили к мозаичности в эволюции и затушевыванию промежуточных форм.
Высшие таксоны животных морфологически различаются целым комплексом неразрывно связанных признаков, который обычно называют планом строения, или архетипом. Именно этот комплекс признаков, составляющий морфологический план строения используют, когда тот или иной организм пытаются отнести к определенному таксону высокого ранга. Большинство биологов, занимающихся эволюционной морфологией, полагает, что план строения появился постепенно, признак за признаком, и в конечном итоге их последовательное прибавление привело к тому сочетанию признаков, которое характеризует современные таксоны. При таком подходе план строения является лишь удобным способом характеристики таксонов, не имеющим самостоятельного значения, а высшие таксоны не являются чем-то целостным и реальным, а лишь удобным способом классификации биологических объектов. Однако, данные палеонтологии не подтверждают правильность такого подхода, так как высшие таксоны появляются очень быстро с уже сформированными планами строения, и попытки выявить последовательность появления признаков, составляющих план строения, наталкиваются на противоречия, связанные с наличием в начальной стадии развития таксона самых необычных сочетаний признаков. Это явление прослеживается при сравнении современных таксонов, и получило название архаического, или конструктивного многообразия (Мамкаев, 1968, 1991; Рожнов, 2006а).
Вместе с тем, данные молекулярной биологии свидетельствуют о различной степени генетического сходства между таксонами, и, по мнению молекулярных биологов, позволяют количествен-
но оценить это сходство и на этом основании выявить последовательность формирования таксонов, а правильно калибруя "молекулярные часы" определить время возникновения таксона. Анализ данных, полученных новейшими методами сравнения генетического материала, приводит к неожиданным результатам, нередко противоречащим традиционным представлениям зоологов. Поэтому необходимо сопоставить традиционную классическую методологию, основанную, прежде всего, на анализе и сравнении планов строения, и кладистическую, на которой основаны многие современные филогенетические построения, в том числе использующие молекулярные методы исследования. Для проверки филогенетических построений и кладистических конструкций наиболее важны данные палеонтологии, так как только они позволяют расположить все реконструируемые события в реальном геологическом времени и приблизиться к решению важнейшего вопроса: как происходило становление планов строения высших таксонов - последовательным прибавлением все новых и новых признаков, или резким, быстрым появлением сочетания уже существовавших признаков, которые до этого не входили ни в один план строения. Для этих целей мы будем использовать данные по эволюции высших таксонов иглокожих.
Достоверность и полнота палеонтологических данных об ископаемых иглокожих. Иглокожие - одна из немногих групп, представители которой имеют сложно устроенный скелет, хорошо сохраняющийся в ископаемом состоянии и, главное, хорошо отражающий строение мягкого тела. Остатки иглокожих встречаются в отложениях всего фанерозоя, начиная с раннего кембрия. Таким
образом, история существования типа иглокожих выявлена на протяжении более полумиллиарда лет. Это делает их, наряду с позвоночными, одной из наиболее подходящих групп для изучения эволюционных проблем на палеонтологическом материале. Изучение закономерностей эволюции именно высших таксонов иглокожих методами палеонтологии наиболее достоверно из-за многочисленности высших таксонов: среди иглокожих известно более 20 классов, из которых до настоящего времени дожили только пять. Всех представителей иглокожих можно разделить на три больших подтипа (рис. 1): Pelmatozoa - прикрепленные иглокожие со стеблем, Eleutherozoa - свободноподвижные или иногда прикрепленные иглокожие без стебля. Для обоих подтипов характерна радиальная симметрия, обычно пятилучевая. Для третьего подтипа, Carpozoa, характерно первичное отсутствие радиальной симметрии. Тело карпозойных иглокожих можно назвать двусторонне-асимметричным.
Морфологический архетип versus морфогене-тический архетип. Под морфологическим планом строения, или морфологическим архетипом, мы подразумеваем неразрывный комплекс, признаков, присущих тому или иному таксону. Так как существует иерархия таксонов, то существует и соответствующая иерархия планов строения, архетипов. Например, план строения типа иглокожих, выявляемый по современным представителям, включает три основных признака: кальцитовый скелет из "монокристаллических" табличек стереомного строения, пятилучевую симметрию и амбулакральную, воднососудистую систему. Тем не менее, известны некоторые современные иглокожие, совершенно лишенные кальцитового скелета (некоторые голотурии) и множество иглокожих с симметрией, значительно отличающейся от пятилучевой (например, многолучевые морские звезды). Нужно понимать, что эти нарушения плана строения вторичны: скелета может не быть, но он утерян или, по крайней мере, есть какие-то морфофизиологические предпосылки для его возникновения, что и проявляется у ближайших родственников; пятилучевая симметрия у многолучевых форм проявляется в онтогенезе. По существу, правильнее в этих случаях перейти от понятия морфологического архетипа к более широкому и глубокому понятию морфогенетического архетипа, который можно определить как особый комплекс путей развития морфологических признаков таксона. Для палеонтологии это понятие особенно важно при анализе начальных стадий становления таксона и соответствующего ему архетипа, когда наиболее сильно проявляется явление архаического многообразия. Пример развития пятилучевой симметрии у иглокожих иллюстрирует это наиболее ярко.
Радиальная симметрия как завершающая стадия развития билатеральной асимметрии. Представители вымерших карпозойных иглокожих, су-
ществовавшие исключительно в палеозое, причем преимущественно в раннем палеозое, первично лишены какой-либо радиальной симметрии, что сразу же ставит под сомнение включение пятилучевой симметрии в архетип иглокожих. Для разрешения этого противоречия нужно либо вывести этот подтип из состава иглокожих, либо исключить пятилучевую симметрию из архетипа, но есть и третий путь - понять, что морфогенетически объединяет пятилучевую симметрию и билатеральную асимметрию.
Здесь уместно сказать о методологическом аспекте изучения симметрии у организмов. Радиальная симметрия, как и любая другая, может быть идентична, неотличима в своем завершенном проявлении у разных организмов, как и у разных предметов. Но ее становление, построение при этом может быть различным. Так, построить пятилучевую звезду можно множеством разных способов, например, разделением круга и замыканием бордюра. Морфогенез септ у кораллов и морфогенез амбулакральной системы и скелета у иглокожих соответствует этим двум моделям построения звезды: делением круга и замыканием бордюра (рис. 2).
Если непосредственно наблюдать построение геометрической фигуры, ее морфогенез, мы не можем, то можно попытаться его реконструировать, используя "испорченные" экземпляры, ошибки при построении фигуры. Они будут разными при различии способов построения симметричной фигуры. Такая ситуация типична для палеонтологии, когда в большинстве случаев мы можем реконструировать морфогенез (и онтогенез) только по изучению аберрантных форм и анализу возрастной изменчивости.
Анализируя онтогенез современных иглокожих можно видеть (Иванова-Казас, 1978), что развитие радиальной симметрии происходит путем неодинакового, асимметричного развития правой и левой стороны личинки, закругления и последующего замыкания исходной метамерии (рис. 2, 3). Такому асимметричному развитию современных иглокожих есть соответствие в существовании древнейших иглокожих с билатерально-асимметричным телом. Поэтому можно предположить, что радиальная симметрия у иглокожих произошла путем закручивания и замыкания исходной метамерии (Рожнов, 20066; КшЬпоу, 2002). В таком случае с точки зрения морфогенетического архетипа иглокожих, к которому нам приходится обращаться в этом случае, между пятилучевой симметрией морфологического архетипа современных иглокожих и наличием в палеонтологической летописи билатерально-асимметричных иглокожих нет противоречия: билатерально-асимметричные иглокожие представляют собой жизненные формы, осуществившиеся на пути становления радиально-сим-метричных иглокожих. Это предположение под-
Подтип Подтип Подтип
Pelmatozoa Eleutherozoa Carpozoa
Eocrinoidea
Рис. 1. Представители классов иглокожих.
Рис. 2. Построение пятиконечной звезды делением круга и замыканием бордюра (в центре) и аналоги этих процессов в заложении септ кораллов (Бондаренко, Михайлова, 2006) (слева) и в развитии амбулакрального кольца у морских лилий (справа).
тверждают многие факты, особенно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.