ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 5, с. 114-124
= ОБЗОРЫ :
УДК 612.825.4
РОЛЬ ИНСУЛЯРНОЙ КОРЫ В УПРАВЛЕНИИ ФУНКЦИЯМИ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ СИСТЕМ © 2015 г. В. Г. Александров1, Н. П. Александрова2
1Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена, Санкт-Петербург 2Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург E-mail: vg_aleks@yahoo.com Поступила в редакцию 28.03.2015 г.
Целью настоящего обзора является рассмотрение экспериментальных данных, доказывающих участие инсулярной (островковой) коры в управлении функциями висцеральных систем: респираторной, кардиоваскулярной и гастроинтестинальной. Приводятся данные о строении и связях инсулярной коры, результаты нейрофизиологических экспериментов и клинические наблюдения. Рассматриваются экспериментальные доказательства висцеротопической организации не только сенсорного, но и моторного представительства висцеральных систем в инсулярной коре, на основании которых данная область коры определяется как сенсомоторная висцеральная кора. Представлены доказательства того, что одним из механизмов влияния инсулярной коры на процессы регуляции активности внутренних органов является модуляция рефлекторных реакций, реализующихся на бульбарном уровне.
Ключевые слова: инсулярная кора, висцеральные системы, дыхание, рефлексы Геринга—Брейера, реакция релаксации желудка, антро-фундальный рефлекс, кардиоваскулярная система.
DOI: 10.7868/S0131164615050021
На протяжении многих лет вопрос о роли коры больших полушарий человека в управлении функциями внутренних органов является одним из центральных вопросов нейрофизиологии и физиологии висцеральных систем. И.П. Павлов и В.М. Бехтерев, Л.А. Орбели и К.М. Быков, В.Н. Черниговский и многие другие выдающиеся русские физиологи давали свой ответ на этот вопрос, основываясь на известных им экспериментальных фактах. Стабильно высокий интерес исследователей к проблеме кортико-висцерального взаимодействия сохранялся в течение многих лет [1—4]. В результате к настоящему времени достаточно ясно очерчен круг областей коры, принимающих непосредственное участие в управлении функциями внутренних органов. Описано их клеточное строение и система связей внутри центральной нервной системы. Проводятся исследования, направленные на изучение закономерностей взаимодействия этих структур. Стало очевидным, что области висцеральной или "автономной" (по международной терминологии) коры реализуют свои функции, будучи включенными в так называемую "автономную нервную сеть", в состав которой помимо автономной коры входят различные структуры больших полушарий и ствола мозга [5].
Считается, что для идентификации области коры, как принимающей участие в управлении вегетативными функциями, необходимо, чтобы эта область одновременно соответствовала нескольким определенным критериям [6]. Во-первых, в ответ на адекватное (электрическое или химическое) раздражение данной области, ее разрушение или удаление, должны происходить изменения в состоянии соответствующей функции. У неврологических больных с повреждениями изучаемой области коры должны наблюдаться нарушения в работе висцеральных систем. Во-вторых, электрическая активность исследуемой области должна меняться при раздражении висцеральных афферентов. В-третьих, эта часть коры должна иметь связи с другими структурами центральной нервной системы, для которых доказано участие в управлении вегетативными функциями. Наконец, активация этих областей коры должна наблюдаться у бодрствующих испытуемых при выполнении функциональных проб, вызывающих повышение активности висцеральных систем. Перечисленным критериям удовлетворяют, по меньшей мере, три области коры. Это сен-сомоторная кора, медиальная префронтальная и инсулярная (островковая) кора.
Целью настоящего обзора является рассмотрение экспериментальных данных, доказывающих
участие инсулярной (островковой) коры в управлении функциями висцеральных систем и, в частности, респираторной системы. Приводятся данные о ее строении и связях, результаты нейрофизиологических экспериментов и клинические наблюдения. На основании литературных и собственных экспериментальных данных формулируется гипотеза относительно структурно-функциональной организации представительства висцеральных систем в инсулярной области коры головного мозга и ее роли в процессах управления вегетативными функциями.
Анатомия и цитоархитектоника инсулярной области коры
Инсулярная область коры человека и высших приматов получила свое название по своеобразной анатомической структуре, в пределах которой она, главным образом, размещается. Инсулу (insula, островок) в коре больших полушарий человека впервые описал в 1809 году немецкий анатом и физиолог И.-Х. Рейль. У человека и других высших приматов это действительно островок коры, погруженный в глубину латеральной борозды (sulcus lateralis Sylvii) на дно боковой ямки мозга (fossa lateralis cerebri). Он прикрыт складками окружающей лобной, теменной и височной коры и с трех сторон очерчен глубокой круговой бороздой (sulcus circularis insulae). У нижней поверхности островка круговая борозда постепенно исчезает, замещаясь порогом островка (limen insulae). Глубокая центральная борозда (sulcus centralis insulae) делит поверхность островка на переднюю и заднюю части. У других млекопитающих кора, гомологичная коре островка, не образует особой анатомической структуры, но также расположена на латеральной поверхности полушария. Характерным признаком инсулярной области является то, что к ней примыкает и сопровождает на всем ее протяжении так называемая ограда — claustrum. Поэтому инсулярную кору всех видов животных часто определяют как клострокортекс.
Характерной особенностью инсулярной коры является неоднородность ее клеточного строения. В состав инсулярной области входят гранулярные, агранулярные и дисгранулярные цитоар-хитектонические поля. Гранулярными называют те части коры, для которых характерна развитая 5- или 6-слойная структура. При этом слои II и IV содержат зернистые клетки (гранулы) и носят название наружного и внутреннего гранулярных. Агранулярная кора характеризуется отсутствием зернистых клеток и относительно простой организацией из 2 или 3 слоев. Характерной чертой цитоархитектоники агранулярных областей наряду с отсутствием внутреннего гранулярного слоя является большая плотность пирамидных нейронов в слое V. Дисгранулярная кора занимает промежуточное положение между агранулярной и
гранулярной. Она может иметь 5 или 6 слоев, но с малым количеством гранулярных нейронов в слоях II и IV. В некоторых дисгранулярных полях слой IV может содержать кластеры гранул без четкого ламинарного деления, в то время как слой II лишен гранул вообще. В других частях слой IV может быть относительно хорошо развит, но слой II остается рудиментарным. Внутри инсулярной области агранулярные поля располагаются, как правило, более антеровентрально, а гранулярные — по-стеродорсально [7—9].
Таким образом, инсулярная область относится к мезокортексу, то есть к тем областям коры, в которых наблюдается переход от трехслойного ал-локортекса к развитому шестислойному изокор-тексу. Многие из этих областей рассматриваются в качестве так называемых паралимбических структур [7]. Предполагается, что их функции связаны с участием в управлении активностью висцеральных систем. Вместе с тем, неоднородность ламинарного строения, характерная для инсулярной коры, наличие в ее составе различных цитоархитектонических полей, позволяют предположить, что функции разных частей инсу-лярной области могут значительно отличаться друг от друга. По-видимому, не все поля инсуляр-ной области имеют непосредственное отношение к центральной системе управления вегетативными функциями.
Висцеросенсорное представительство в инсулярной коре
Еще в 1938 году Бэйли и Бремер установили, что висцеросенсорная информация, поступающая в центральную нервную систему, достигает инсулярной области коры мозга. Было показано, что раздражение центрального отрезка перерезанного блуждающего нерва приводило к повышению частоты и амплитуды электроэнцефалограммы, регистрируемой в орбито-инсулярной области. Более поздние эксперименты с картированием вызванных потенциалов, которые регистрируются в ответ на раздражение различных черепных нервов, ясно показали, что области представительства этих нервов в инсулярной коре расположены вполне закономерно. Наиболее рострально в инсулярной области находится представительство лицевого нерва, затем языкогло-точного и, наконец, наиболее каудально — блуждающего. Были получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что в ростральной части инсулярной области расположено представительство вкусовой системы. В передней части инсулы регистрировались ответы при адекватном раздражении поверхности языка и электрической стимуляции вкусовых нервов [10, 11].
В экспериментах с регистрацией активности одиночных нейронов инсулярной коры было
установлено, что нейроны, отвечавшие на вкусовой раздражитель, располагались в ростральной дисгранулярной области инсулярной коры [10, 11]. Нейроны, отвечающие на раздражение инте-роцепторов, располагались более постеродор-сально в гранулярной инсулярной области [11]. Клетки, реагировавшие на раздражение механо-рецепторов желудка, локализованы непосредственно выше и сзади вкусовой области. Были выявлены нервные связи, обеспечивающие проведение в инсулярную кору афферентной им-пульсации, возникающей в баро- и хеморецепто-рах, а также в рецепторах растяжения легких [11— 13]. При этом нейроны, реагировавшие на стимуляцию барорецепторов сердечно-сосудистой системы, были выявлены в самой задней части изучавшейся области инсулярной коры. Клетки, отвечавшие на раздражение артериальных хе-морецепторов, которые, как известно, непосредственно связаны с регуляцией дыхательных функций, занимали промежуточную позицию. Большинство нейронов инсулярной области коры мозга, реагирующих на интероцептивные стимулы, оказались мономодальными, хотя в некоторых случаях наблюдалась конвергенция кар-диоваскулярных и респираторных входов на одном нейроне [11]. В более
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.