РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ, 2012, том 52, № 5, с. 546-552
РАДИОНУКЛИДЫ
УДК 574::539.1.04.4+631.438.2
РОЛЬ МАКРОМИЦЕТОВ КАК НАКОПИТЕЛЕЙ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ © 2012 г. С. В. Мамихин*
Факультет почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва
Рассматривается один из дискуссионных вопросов лесной радиоэкологии — роль макромицетов в аккумуляции радионуклидов цезия в наземных экосистемах. Излагаются основные позиции исследователей, работающих в этой области, и сопоставляется их аргументация по данному вопросу. Приведены результаты сравнительного анализа литературных данных по содержанию 137С8 в плодовых телах и мицелии грибов. При рассмотрении поведения в грибах привлекается также аналогичная информация по поведению его химического аналога — калия, материалы по физиологии грибов и влиянию физико-химических процессов, проходящих в почвах, на поведения этого радионуклида.
Радиоэкология, радиоактивное загрязнение, 137С8, макромицеты.
Одной из наиболее интересных и актуальных задач радиоэкологии является оценка распределения техногенных радионуклидов по компонентам экосистем. В настоящее время роль основных компонентов биоты лесных экосистем, доминирующих по биомассе, в накоплении в достаточной степени определена. Однако в этой области еще существует весьма ощутимые пробелы, в частности, это касается вклада грибов, и в первую очередь — макромицетов. Мы пытались в 1998 г. оценить имеющиеся в этом направлении достижения, однако достоверной информации в то время было еще недостаточно [1]. С тех пор ситуация существенно изменилась, усовершенствовались методики проведения исследований в этой области, и появился ряд весьма интересных работ, в том числе содержащих прямые данные по загрязнению 137Cs плодовых тел и мицелия грибов. Это позволяет по-новому взглянуть на проблему.
Следует сказать, что хотя биомасса плодовых тел грибов может быть относительно невелика, запасы их мицелия в почве достигают больших значений. Например, при биомассе карпофоров макромицетов в 1—2 кг/га запас мицелия может достигать 300—400 кг/га и более [2], приближаясь по величине к биомассе травянистых растений в лесах средней полосы. При таком различии биомасс этих двух фракций грибов определяющее значение имеют методы, использующиеся для расчета запаса 137Cs в грибах в целом. Безусловно, лучшим вариантом было бы использование полученных экспериментальным путем коэффициен-
* Адресат для корреспонденции: 119992 Москва, Воробьевы Горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, фак-т почвоведения; тел.: (495) 939-50-09; e-mail: svmamikhin@mail.ru.
тов перехода радионуклида из субстрата, на котором произрастают грибы, как в плодовые тела, так и в мицелий. Однако, если для плодовых тел определение данного параметра — задача достаточно простая, то мицелий представляет собой очень сложный объект изучения. Чрезвычайная трудоемкость отделения мицелия от почвы и корневых систем растений, отбора количества материала, достаточного для измерения, и дальнейшей обработки проб для анализа подтолкнула исследователей к использованию альтернативного способа расчета. Олсен и др. [3] предложили считать, что плодовые тела грибов и мицелий имеют одинаковую удельную активность по 137С8, и применять для расчетов суммарного вклада высших грибов в общее загрязнение экосистем коэффициент перехода 137С8 из почвы в плодовые тела макромицетов. Этот способ расчета весьма удобен, поскольку избавляет исследователя от необходимости определять коэффициенты перехода радионуклида в мицелий, и он стал достаточно широко использоваться при оценке запасов в компонентах лесных экосистем. Однако при таком методе расчета предполагаемый вклад макромицетов может достигать 30—40% от общего запаса 137Сб в экосистеме, что, например, много -кратно превышает вклад надземной части растительного покрова. Очевидно, что в данном случае ключевым моментом является соотношение содержания 137С8 в плодовых телах и мицелии макромицетов.
Одним из условий, которые могут облегчить рассмотрение данного вопроса, является учет морфофизиологических особенностей макромицетов. Поэтому нелишним будет, как нам кажется, упомянуть здесь некоторые из них. Как из-
РОЛЬ МАКРОМИЦЕТОВ КАК НАКОПИТЕЛЕЙ 137С8
547
вестно, у высших грибов выделяют две главных составных части — вегетативное тело или таллом и плодовые тела. Таллом состоит из гифов, микроскопических ветвящихся нитей, совокупность которых называется мицелием. Плодовые тела грибов, представляющие собой хорошо видимую невооруженным глазом часть гриба, также образованы сплетением гиф. Они служат для защиты и распространения спор. Споры высших грибов развиваются на гимении, тонком слое на поверхности плодового тела, содержащем органы спо-роношения (базидии или аски) и находящемся, например у макромицетов, на пластинках или трубочках шляпок грибов [4].
Отметим также, что по способу получения необходимых им веществ грибы относятся к осмот-рофным организмам, которые питаются в основном веществами, находящимися в почвенном растворе. Важным показателем здесь является осмотическое давление, т.е. избыточное внешнее давление, которое необходимо приложить к раствору, чтобы противодействовать поступлению в него извне растворителя через разделяющую их полупроницаемую мембрану. Осмотрофные организмы являются гиперосмотическими, т.е. их осмотическое давление существенно выше, чем давление окружающей их среды. Ионы необходимых химических элементов при этом поглощаются организмом активно, а вода поступает через биологические мембраны пассивно, в соответствии с осмотическим градиентом. Причем химический аналог цезия калий всасывается даже тогда, когда его внутренняя концентрация в 5000 раз больше наружной [4, 5].
Прямых данных по поведению 137С8 в грибах не так много, как хотелось бы, поэтому в ходе обсуждения мы будем использовать по мере необходимости также аналогичные данные о поведении его химического аналога — калия.
ИСХОДНЫЕ ДАННЫЕ И ОБСУЖДЕНИЕ
Время удерживания и интенсивность поглощения 137Сб грибами
Очень важный вопрос — как долго и насколько прочно фиксируют радионуклиды цезия высшие грибы. Известно, что калий встречается в грибах в форме ионов, непрочно связанных с протоплазмой, частично в виде солей органических кислот. Именно благодаря такой форме присутствия и высокой подвижности он почти полностью извлекается из живых тканей водой. Это же свойственно и 137Сб. Поэтому главной рекомендуемой населению мерой, способствующей снижению его содержания в плодовых телах грибов, является водная обработка — вымачивание и (или) вываривание [6], а стандартная лабораторная методика экстракции 137Сб из карпофоров основана на
использовании вымачивания в воде с температурой до 80°С [7]. Отметим, что мы также столкнулись на практике с этим явлением при подготовке образцов в ходе исследования содержания 137С8 в плодовых телах грибов в 30-километровой зоне отчуждения аварии на Чернобыльской АЭС [8].
Время существования плодовых тел макроми-цетов составляет несколько дней, а затем они начинают отмирать и разлагаться, если не потребляются насекомыми, животными или человеком за этот период. В свою очередь, запасы мицелия грибов подвержены сильным сезонным колебаниям. Так, было показано, что от лета к осени биомасса мицелия в горизонтах почв Окского заповедника под разными типами экосистем снижается в несколько раз [9], т.е. происходит процесс интенсивного отмирания мицелия. При отмирании как плодовых тел, так и мицелия содержащийся в них 137С8 поступает в почву, где частично опять поглощается мицелием и корневыми системами растений, а также перехватывается почвенно-поглощающим комплексом. Существенная часть его практически необменно фиксируется глинистыми минералами, причем с течением времени доля фиксированного 137С8, по данным ряда исследователей, достигает в некоторых почвах 90% и более (см., например, [10—12]).
Таким образом, важнейшим фактором, препятствующим многолетнему удержанию 137С8 мицелием грибов, является так называемое "старение" радионуклидов, т.е. постепенный переход его в практически недоступную для грибов и растений форму [13]. Это связано, в первую очередь, с включением радионуклида в кристаллическую решетку глинистых минералов, что влечет за собой прогрессирующее снижение его биологической доступности. Так, например, в полевых экспериментах было показано, что после однократного внесения 137С8 в выщелоченный тяжелосуглинистый чернозем содержание в почве в доступной для растений обменной форме и его содержание в опытных сельскохозяйственных культурах за 5 лет снизилось более чем в 2 раза [14]. Факт снижения биологической доступности 137Сб грибам в результате перехода в недоступную биоте форму подтверждается данными о неуклонном снижении с течением времени уровня загрязнения плодовых тел грибов радионуклидами цезия со скоростью, намного опережающей скорость радиоактивного распада [15, 16].
Сравним кривую многолетней динамики содержания 137С8 чернобыльского происхождения в карпофорах макромицетов с аналогичной динамикой в растениях, произрастающих в схожих экотопах. Можно отметить, что она, как правило, очень близка по форме и срокам достижения максимума к кривой для тех компонентов растительного покрова, загрязнение которых в достаточно
Таблица 1. Данные по содержанию стабильных K и Cs (мг/кг абсолютно сухой массы) в плодовых телах и мицелии макромицетов [20]
Элемент Плодовое тело Мицелий Соотношение
K 39.5 2.75 14.4
Cs 3.9 0.51 7.6
удаленный от аварии период времени определяется в основном корневым поступлением (травянистая растительность, листва, древесина, внутренняя кора (луб)) [11, 16]. В ряде случаев наблюдаются, конечно, исключения, связанные, например, с преимущественным размещением мицелия разных видов грибов в разных горизонтах почвы, однако в целом сходство налицо. Это, как нам представляется, свидетельствует о том, что загрязнение грибов и растительности определяется одними и теми же факторами и процессами.
В частности, также как и для растений, помимо необменной фиксации 137Cs, ограничивающей биологическую доступнос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.