ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2015, № 9, с. 1087-1096
К 100-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ Г.В. ДОБРОВОЛЬСКОГО
УДК 631.46-576.8
РОЛЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЯХ ПОЧВ*
© 2015 г. Т. Г. Добровольская, Д. Г. Звягинцев, И. Ю. Чернов, А. В. Головченко, Г. М. Зенова, Л. В. Лысак, Н. А. Манучарова, О. Е. Марфенина, Л. М. Полянская,
А. Л. Степанов, М. М. Умаров
Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, 119991, Москва, Ленинские горы
e-mail: dobrtata@mail.ru Поступила в редакцию 18.03.2015 г.
В настоящем обзоре приведены результаты многолетних исследований сотрудников кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ, связанные с изучением одной из главных функций почвенных микроорганизмов — осуществление и поддержание круговорота веществ и энергии в биосфере. Приведены данные по численности и запасам микробной биомассы в разных типах почв, проанализированы результаты системного подхода к изучению структурно-функциональной организации микробных сообществ почв, показана роль эукариотных и прокариотных микроорганизмов в циклах углерода и азота. Для осуществления круговорота химических элементов в наземных экосистемах требуются высокая численность и разнообразие форм микроорганизмов, но при этом встает вопрос о сохранении микробов в почвах в жизнеспособном состоянии. Приведены новые данные об одном из способов переживания бактерий в почвах в виде наноформ; рассмотрены такие природные банки микроорганизмов, как торфяники и палеопочвы, в которых микробы могут сохраняться в течение десятков тысяч лет.
Ключевые слова: микробная биомасса, микробное разнообразие, наноформы, банк микроорганизмов, структурно-функциональная организация, экологические функции, бактерии, грибы.
Б01: 10.7868/80032180X15090038
ВВЕДЕНИЕ
"Почвенные системы — весьма сложные, многокомпонентные образования с высокой пространственно-временной изменчивостью, поэтому изучение законов их жизни и функционирования — весьма трудоемкая задача, успешное решение которой предполагает тесный союз многих специалистов-единомышленников" [9]. Такими специалистами-единомышленниками, безусловно, являются почвенные микробиологи, так как один из центральных вопросов экологии — организация и устойчивость биологических систем — не может быть решен без привлечения данных, касающихся численности и структурно-функциональной организации микробных сообществ. При этом следует напомнить, что 60—90% биомассы Земли представлено микроорганизмами, населяющими, главным образом, почву.
ЗАПАСЫ И СТРУКТУРА МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПОЧВАХ
Оценка численности почвенных микроорганизмов имеет первостепенное значение для по-
* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РНФ № 14-50-00029.
нимания происходящих в почве микробиологических процессов. Представление о численности и биомассе микроорганизмов менялось с разработкой новых более совершенных методов. Биотопами с максимальной концентрацией бактериальных клеток во многих изученных почвах являются лесные подстилки, дернина и верхние гумусированные горизонты, где численность бактерий в 5—10 раз больше их численности в минеральных горизонтах.
На основании полученных данных по численности основных групп микроорганизмов были рассчитаны запасы биомассы и ее структура (таблица). Максимум биомассы отмечается в тех горизонтах, где велика либо численность грибов — чернозем, каштановая почва, либо мощность почвенного горизонта — гор. В2 — серая лесная и дерново-подзолистая почвы; или эти факторы сочетаются вместе — горные коричневые почвы. Прока-риотная биомасса в большинстве типов почв составляет не более 3% за исключением серой лесной почвы, где доля прокариот в 4 раза больше (12%). Значения общей микробной биомассы варьируют от нескольких (в серой лесной почве) до десятков тонн (в черноземе, дерново-подзолистой и каштановой почвах). Большая часть биомассы
Запасы микробной биомассы (кг/га (%)) в некоторых зональных типах почв
Почва Общая Бактерии Мицелий Споры грибов
биомасса актиномицетов грибов
Серая лесная 5670 661 (11.6) 38 (0.8) 3127 (55.1) 1845 (32.5)
Дерново-подзолистая 13946 195 (1.4) 27 (0.2) 11914 (85.4) 1811 (13.0)
Чернозем обыкновенный 15123 421 (2.8) 66 (0.4) 13282 (87.8) 1353 (9.0)
Каштановая 31830 280 (0.8) 41 (0.1) 28689 (90.1) 2821 (8.9)
представлена мицелием грибов (55—90%) и лишь от 8 до 33% — спорами [28, 29].
Таким образом, по биомассе в микробном сообществе почв абсолютно доминируют грибы, и именно они осуществляют деструкцию растительного материала. Становится понятным часто обнаруживаемый дефицит связанного азота в почвах, несмотря на большое количество азот-фиксирующих бактерий. Основную работу по разложению растительных остатков проводят грибы, а они не фиксируют азот.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ ПОЧВ
Чтобы понять и оценить, как организованы в пространстве и во времени микробные сообщества, необходим системный подход. Такой подход был разработан сотрудниками кафедры биологии почв [6, 15]. Он включает вертикально-ярусный, сукцессионный, локусный и географический методологические приемы к изучению структурно-функциональной организации микробных сообществ в наземных экосистемах.
Использование рассмотренных подходов для изучения экологии природных микробных сообществ позволило выявить определенные закономерности в пространственно-временной организации микробоценозов. Показано, что микроорганизмы обнаруживаются во всех ярусах наземных экосистем, их распределение неравномерно; по ярусам меняется как численность, так и таксономический состав микробных сообществ; местоположение микроорганизма в вертикальном ряду не случайно, оно коррелирует с его функциями и типом экологической стратегии. В разных географических зонах главные сферы микробной жизни сосредоточены в разных ярусах, а набор доминантов в них характеризует тип экосистемы и отражает специфичные черты природной зоны.
Вертикально-ярусный и географический подходы были особенно подробно разработаны на примере дрожжевых грибов, для которых удалось накопить особенно многочисленные данные по распространению в биогеоценозах разных при-
родных зон. Было показано, что структура дрожжевых сообществ существенно изменяется как в ряду субстратов, соответствующих различным стадиям деструкции растительных остатков, так и вдоль широтно-зонального градиента. В ходе деструкции растительных остатков уменьшается доступность простых сахаров, поэтому для дрожжей, как типичных копиотрофов, среда обитания становится все более экстремальной. Это отражается в уменьшении их общего обилия и видового разнообразия. В то же время в зональном ряду существенно изменяется соотношение относительного обилия доминирующих эврибионтных видов и более крупных таксономических групп. При этом обнаруживаются зависимости между определенными адаптивными признаками дрожжевых грибов и важнейшими факторами среды: встречаемость термотолерантных видов возрастает с севера на юг, а психрофильных с юга на север, политрофность почвенных дрожжевых сообществ выше в северных широтах, где невысока степень минерализации органического вещества, тенденцию к образованию покоящихся структур проявляют виды, распространенные в областях климатического пессимума.
Широтно-зональные тренды выявлены почти для всех интегральных параметров структуры дрожжевых сообществ в почвах и на растительных субстратах. В зависимости от широты местности существенно изменяются средние значения общей численности дрожжей, видового разнообразия, показателей экологической структуры дрожжевых сообществ. При этом обнаруживаются не просто достоверные изменения, а именно тренды, то есть закономерное возрастание или убывание в большом диапазоне широт. Большинство показателей численности и разнообразия дрожжей изменяется в широтном градиенте однотипно: дают максимальные значения чаще всего в бореальной полосе и снижение в областях климатического пессиму-ма, то есть в высокоширотной Арктике и пустынях, демонстрируя закон оптимума. Другими словами, дрожжи в целом ведут себя по отношению к глобальным факторам среды так же, как и многие другие крупные таксономические и экологические группы растений и животных. Таким образом, дрожжи, являясь весьма небольшой и специализи-
рованной группой грибов, тем не менее, могут служить репрезентативной и эффективной моделью для изучения фундаментальных вопросов синэко-логии и биогеографии.
Конечно, в каждом типе экосистем существует множество специфических очагов, которые являются местообитаниями своеобразных микроорганизмов, практически не обнаруживаемых в таких "фоновых" субстратах, как растения, растительные остатки и почвы, составляющих вертикально-ярусный, или пространственно-сукцессион-ный ряд. Примерами таких очагов могут быть почвенные новообразования, экскременты и кишечник почвенных беспозвоночных, гнезда муравьев, разрастания водорослей и т. п.
Численность и таксономическая структура микробных сообществ изменяются не только в пространстве, но и во времени. Временные изменения в микробном комплексе, которые описываются как микробная сукцессия, не случайны и обусловлены не только внешними воздействиями. Они определяются и внутренними событиями, происходящими в природных субстратах. Биогеоценотические горизонты являются наглядным отражением "фотоснимком" отдельных этапов сукцессии микроорганизмов, складывающейся в процессе разложения растительных остатков. Изучение микробной сукцессии в модельных стабильных условиях позволяет выявить доминантов на всех стадиях сукцессии и определить их экологические функции.
Все экологические функции почвенных микроорганизмов столь разнообразны и многочисленны, что входят в каждую из 16 типов биогео-ценотических функций почв [15, 16]. В настоящем обзоре мы рассмотрим одну из главных функций почвенных микробных сообществ — трансформацию углерода и азота, осуществляемую как эукариотными, так и прокариотными микроорганизмами.
ЦИКЛ УГЛЕРОДА В ПОЧВАХ
Проведенные исследования свидетельствуют о важной роли микробных процессов цикла углерода в формировании современного состава атмосферы, эмиссии и поглощении парниковых газов в разных экосис
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.