РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ, 2015, том 55, № 1, с. 16-23
УДК 574:539.16.047+575.826+599.32
РОЛЬ ПОЛИВАРИАНТНОСТИ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ В ОЦЕНКЕ ПОСЛЕДСТВИЙ РАДИАЦИОННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ
© 2015 г. Е. Б. Григоркина*, Г. В. Оленев
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
Рассмотрена роль поливариантности развития мелких млекопитающих (принадлежности особей к альтернативным типам онтогенетического развития) в оценке эффектов радиационного воздействия. Показано, что биологические последствия острого (лабораторный эксперимент) и хронического (обитание в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа) радиационного воздействия существенным образом зависят от принадлежности особей к типу онтогенеза. Выявлена специфика реакции популяции на острое и хроническое облучение. Сделан вывод о необходимости учета принадлежности особей к типу онтогенеза в широком спектре исследований, при анализе любых биологических параметров у мелких грызунов в зонах локального техногенного загрязнения.
Грызуны, Восточно-Уральский радиоактивный след, поливариантность развития (тип онтогенеза), радиорезистентность, аккумуляция радионуклидов.
БО1: 10.7868/8086980311501004Х
Явление поливариантности развития индивидов широко распространено в растительном мире, и в настоящий период описано до пяти типов развития [1]. При общем сходстве поливариантность развития животных имеет существенные отличия. Литература по этой проблеме немногочисленна, касается в основном беспозвоночных животных. Для теплокровных животных (мелких млекопитающих) это явление впервые показано в работах Г.В. Оленева [2, 3]. Для цикломорфных млекопитающих, к которым относится большинство видов мелких грызунов, характерно циклическое изменение большинства биологических характеристик с периодом, примерно равным году, массовое размножение и перекрывание поколений при наличии двух альтернативных путей развития. Проявление обоих типов онтогенеза наиболее ярко выражено в популяциях грызунов умеренной зоны северного полушария с арктической периферией, отличающейся резко континентальным климатом.
Для анализа динамики ведущих популяцион-ных параметров был предложен и успешно апробирован функционально-онтогенетический подход [2, 3], суть которого состоит в том, что при выделении внутрипопуляционных структурных единиц в качестве основного критерия принимается функциональное единство особей в группах,
* Адресат для корреспонденции: 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Ин-т экологии растений и животных УрО РАН; тел.: (343) 210-38-58 (244); факс: (343) 260-65-00; e-mail: grigorkina@ipae.uran.ru.
соответствующих двум типам онтогенеза. За основу выделения группировок принимается функциональный статус животных (функциональное состояние, связанное со спецификой роста, развития, репродуктивного состояния) а также синхронность его изменения во времени. Исследования, проведенные на основе индивидуального мечения мышевидных грызунов (рыжие полевки) в природе, показали, что каждая особь наследует две альтернативные программы онтогенеза, но под воздействием среды реализуется лишь одна из них [2, 3].
Одним из главных преимуществ функционального подхода является возможность работы с однородными выборками животных из природных популяций, в результате существенно повышается точность исследований и становится логичным проводимый анализ. Альтернативные пути онтогенеза у мелких грызунов рассматриваются как основа структурно-функциональных перестроек, обеспечивающих популяции возможность адаптивного маневра при изменении условий среды.
Цель работы — продемонстрировать роль альтернативных типов онтогенетического развития в оценке эффектов острого радиационного воздействия (лабораторный эксперимент) и аккумуляции радионуклидов (908г) у мышевидных грызунов, доставленных из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
На основе функционально-онтогенетического подхода [2, 3] выделены следующие группировки животных (рис. 1).
Ювенильные животные — это молодые особи до их расхождения по типам онтогенеза. На фоне интенсивного метаболизма для них характерна незавершенность процессов роста и развития. Несмотря на то, что морфофизиологические показатели могут свидетельствовать о начале созревания (увеличенные семенники, утолщенная матка), этих зверьков еще нельзя отнести к типу I онтогенеза, ошибочно также их причислять к типу II, которому они формально могут соответствовать, поэтому они рассматриваются отдельно. Этим животным свойственен временной интервал от первых выходов из гнезда до возраста 30—45 дней, масса тела, как правило, менее 12 г.
Созревшие сеголетки (тип I онтогенеза, одна фаза развития). Основную массу составляют представители первых когорт (обычно 70—90%). Характерен монофазный рост, высокий уровень метаболизма, зверьки быстро созревают, приступают к размножению, достигая дефинитивных размеров и массы тела, после чего вес стабилизируется, гибнут в год своего рождения. Продолжительность жизни 3—6 мес. Стресс-реакция выра-женна, увеличены надпочечники, поведение агрессивное. Функция — наращивание численности популяции. Самцы имеют развитые семенники, наполненные эпидидимисы; самки — открытую вагину, вагинальные пробки, утолщенную матку, зародыши, эмбрионы, плацентарные пятна, подсосные пятна, желтые тела.
Несозревающие сеголетки (тип II онтогенеза, 1-я фаза) — особи, несозревшие в год рождения. В основном — представители последних когорт, но всегда имеется доля несозревающих в год рождения представителей первых когорт. После выхода из группировки ювенильных масса их тела стабилизируется в интервале 14—20 г, рост приостанавливается. У самцов неразвитые семенники, придатки не выражены, у самок — закрытая вагина, нитевидная матка. Характерен низкий уровень метаболизма, низкая стресс-реактивность. Скорость процессов старения, как и физиологический возраст животных, почти в 2 раза ниже по сравнению с животными типа I онтогенеза. Продолжительность жизни (несозревающие ^ зимовавшие) — 13—15 мес. Эти животные наиболее то-лерантны к широкому спектру неблагоприятных воздействий и служат резервом популяции, особенно в критические периоды ее жизни. Функция — с наименьшими потерями сохранить эту часть популяции до весны следующего года.
Масса тела, г 30
20
10
I путь
Одна фаза
II путь
1-я фаза 2-я фаза
етки "к'
Зима
Зимовавшие
Время
Рис. 1. Схема двух альтернативных путей онтогенетического развития мышевидных грызунов [2, 3].
Зимовавшие животные (тип II онтогенеза, 2-я фаза) — до начала весеннего созревания неполовозрелы. Ранней весной период "консервации" завершается быстрым ростом и созреванием практически всех особей, после чего масса тела вновь стабилизируется, достигнув дефинитивного для вида значения 24—27 г. Интенсивность метаболизма, процессов старения, а также генеративные признаки самцов и самок соответствуют таковым у созревших сеголеток, хотя по абсолютному возрасту перезимовавшие животные намного старше. Продолжительность нахождения в этой фазе — 120—200 дней. С момента созревания животные высоко стресс-реактивны, поведение агрессивное, выражено доминирование. Функция — начать цикл обновления популяции.
Все условия экспериментов с животными подробно представлены в работах, ссылки на которые даны в соответствующих разделах методической части работы.
Радиорезистентность рыжих полевок (С1еЛп-onomys glareolus 8еИгеЪ.) альтернативных типов онтогенеза, доставленных с фоновых территорий Урала (Ильменский государственный заповедник), изучена в радиобиологическом эксперименте [4]. Зверьки типа I онтогенеза отловлены в середине лета, особи типа II — осенью, когда популяция представлена в основном несозреваю-щими сеголетками. Животные были подвергнуты воздействию острого у-излучения (137С8) на установке "Игур-1" (Россия) дозами от 9.0 до 15.0 Гр (6—9 особей на дозу) с интервалом 0.5 Гр, мощность дозы — 12.4 мГр/мин. Радиорезистентность оценивали по ЛД50/30, рассчитанной методом про-бит-анализа. Облучение проводили в одно и то же время, чтобы исключить влияние суточных колебаний параметров окислительных процессов в организме животных [5]. Оценены летальность, средняя продолжительность выживания погибающих особей, количественные показатели крови и костного мозга для зверьков разных типов онтогенеза. Использовано 307 рыжих полевок.
Аккумуляцию радионуклидов (90Sr) исследовали в скелете мышевидных грызунов с учетом принадлежности к вышеописанным группировкам на примере малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall.), отловленных в зоне ВУРСа в период с 2002 по 2008 гг. Импактный участок (окрестности оз. Бердениш) находится на оси следа в 13 км от эпицентра взрыва. у-Фон на уровне почвы колеблется от 22 до 76 мкР/ч (в среднем — 50мкР/ч), уровень р-излучения — 90— 942 част./мин • см2 (в среднем — 380 част./мин • см2). Плотность исходного загрязнения почвы 90Sr — 18.5 МБк/м2 (500 Ки/км2). Экспериментальная площадка представлена разными типами биотопов: разнотравно-крапивная ассоциация (отмечено 17 видов растений); березняк разнотравно-вейниковый паркового типа (32 вида), березняк разнотравно-злаковый паркового типа (45 видов), разнотравно-злаковый луг, экотонные местообитания. Мышевидных грызунов отлавливали методом ловушко-линий на стандартную приманку. Функциональный статус животных определен по комплексу экстерьерных и интерьер-ных признаков, возраст рыжих полевок — по возрастным изменениям зубов [6], лесных мышей — по степени стертости верхних моляров [7].
Следует напомнить, что зона ВУРСа представляет собой узкую протяженную (до 100 км) территорию с резко падающим в обоих поперечных направлениях градиентом радиоактивного загрязнения. Ширина полигона в районе исследований составляет примерно 2 км. Это расстояние сопоставимо с длиной суточного пробега малой лесной мыши [8] — доминант на исследуемой территории. В специальном исследовании феноменологии миграций нами [9] доказано, что в зоне ВУРСа проживает население с меняющимся (за счет мигрантов в обоих направлениях) составом мелких млекопитающих и отсутствует изоляция населения. Для искл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.