научная статья по теме РОЛЬ РАСТИТЕЛЬНОЙ БИОМАССЫ В ФОРМИРОВАНИИ АКТИВНОГО ПУЛА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «РОЛЬ РАСТИТЕЛЬНОЙ БИОМАССЫ В ФОРМИРОВАНИИ АКТИВНОГО ПУЛА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ»

ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2004, № 11, с. 1350-1359

^ БИОЛОГИЯ

ПОЧВ

УДК 631.41

РОЛЬ РАСТИТЕЛЬНОЙ БИОМАССЫ В ФОРМИРОВАНИИ АКТИВНОГО ПУЛА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ*

© 2004 г. В. М. Семенов, Л. А. Иванникова, Т. В. Кузнецова, Н. А. Семенова

Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142292, Пущино, Московская обл., ул. Институтская, 2 Поступила в редакцию 01.12.2003 г.

Исследовали разложение в серой лесной почве растительного материала с отношением С : N от 9 до 99, измеряя в динамике выделение С-С02 и содержание микробной биомассы в почве. Углерод фитомассы быстро включался во внутрипочвенный оборот, подвергаясь ассимиляции и минерализации микроорганизмами. Отношение С : N в фитомассе достоверно характеризовало ее минерали-зационную способность только на ранней стадии разложения. Показано, что быстро- (к1 > 0.2 сут-1), медленноразлагаемые (к2 > 0.02 сут-1) и устойчивые к разложению (к3 > 0.002 сут-1) соединения растительной и микробной биомассы формируют активный пул органического вещества почвы, представленного легко-, умеренно- и трудноминерализуемыми компонентами с константами скорости минерализации выше 0.1, 0.01, 0.001 сут-1 и временем полного оборота меньше 10 суток, 3 месяцев и 2.7 лет, соответственно.

ВВЕДЕНИЕ

Органическое вещество почвы представляет собой сложную гетерогенную смесь защищенных и незащищенных остатков растительной и микробной биомассы разной степени деструкции и разложения, низко- и высокомолекулярных продуктов распада и синтеза, новообразованных и старых, частично или полностью стабилизированных, гумусовых веществ. Растительные остатки обогащают почву растворимыми органическими соединениями, создают благоприятные эдафи-ческие условия для микроорганизмов, которые, ассимилируя, минерализуя и гумифицируя растительный материал, накапливают новую биомассу, подвергающуюся после отмирания тем же превращениям. Выделение в качестве самостоятельного компонента органического вещества почвы микробной биомассы, подразделение ее по степени лабильности на метаболическую, структурную части и микробные остатки стало главной отличительной чертой современных моделей оборачиваемости углерода в почве [18, 26, 29, 31, 42]. Содержание микробной биомассы в почве чувствительно к антропогенным воздействиям и факторам окружающей среды, репрезентативно отображает краткосрочную динамику почвенного органического вещества и его пространственную вариабельность, является надежным индикатором качественных изменений в органическом

веществе почвы [35, 36, 44]. Почвенные микроор-

*

Работа выполнена в рамках проектов РФФИ - гранты

< 01-04-48536, 04-04-48670 и программы Президиума РАН

< 13 проект 4.1.

ганизмы выступают природным агентом биологического фракционирования органического вещества по активности участия его компонентов во внутрипочвенных превращениях [4, 10, 27]. В зависимости от исходного содержания азота, отношений С : N лигнин : N в растительном материале его разложение осуществляется преимущественно бактериями или грибами [30]. Грибы являются главными редуцентами лигнинсодержащих комплексов, характеризуются большей эффективностью ассимиляции углерода и меньшей оборачиваемостью биомассы, чем бактерии, способствуя запасанию и более продолжительному сохранению органического углерода в почве [23, 37].

Разложение органического вещества, оцениваемое по продуцированию С-С02, хорошо описывается уравнениями кинетики первого порядка, что позволяет выявить новые характеристики динамики углерода, которые затруднительно или нельзя получить с помощью химических экстракций почвы [5, 13, 27, 32]. Главным результатом кинетического анализа стало экспериментальное подтверждение структурно-функциональной неоднородности компонентов органического вещества почвы. В составе почвенного органического вещества был выделен активный, биологически трансформируемый пул, в котором сосредоточены основные запасы элементов питания в доступной растениям форме, осуществляются процессы, контролирующие обмен газов и т.п. [7, 10, 31, 34]. На основании кинетических показателей разложения растительных остатков можно установить соотношение быстро- и медленноразлагаемых соединений, выявить различия по их содержанию

между разными видами растений, определить вклад растительного материала в обогащение почвы активным органическим веществом.

В данной работе исследовали особенности разложения в почве фитомассы овса и кукурузы разного возраста, отличающейся по отношению углерода к азоту, и оценивали роль фитомассы в формировании активного пула органического вещества почвы.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили с серой лесной почвой, отобранной на неудобренном участке агро-ценоза (Пущино, Московская обл.). В почве содержалось 0.91% органического углерода, 0.097% общего азота, 1.51 мг/100 г ^ин, а pH солевой вытяжки составлял 6.60. Воздушно-сухую почву, ранее просеянную через сито с диаметром отверстий 3 мм, увлажняли до 30% ППВ и инкубировали в полиэтиленовом мешке в течение недели при комнатной температуре. Навески почвы и соответствующей фитомассы, которую вносили из расчета 0.7 г на 100 г воздушно-сухой почвы в размолотом виде, тщательно перемешивали и помещали в стеклянные колбы емкостью 0.5 л, специально изготовленные для учета C-CO2. Влажность почвы доводили до 60% ППВ и поддерживали ее на этом уровне в течение 222-су-точного инкубирования при комнатной температуре 22 ± 2°С.

В эксперименте использовали фитомассу овса и кукурузы разной физиологической зрелости. Вариантами опыта были: 1 - контроль (почва без добавления фитомассы); 2 - зеленая масса овса (N-4.57%, C : N = 9); 3 - солома овса (N-1.62%, C : N = 26); 4 - зеленая масса кукурузы на стадии 4-6 листьев (N-2.19%, C : N = 18); 5 - корни кукурузы той же стадии вегетации (N-1.17%, C : N = 34); 6 - надземная масса кукурузы на стадии формирования метелки (N-0.73%, C : N = 55); 7 - корни кукурузы той же стадии (N-0.41%, C : N = 99).

В образцах почвы, отобранных в течение инкубирования, определяли содержание углерода микробной биомассы (Смб) методом регидрата-ции-экстракции [1]. Оригинальная конструкция колб, в которых инкубировали образцы, позволяла непрерывно поглощать выделяющийся CO2 0.2 н. раствором NaOH при постоянном и естественном газообмене с атмосферой, благодаря чему, скорость процессов в почве не лимитировалась ни избытком CO2, ни недостатком кислорода, как это свойственно закрытым или периодически проветриваемым камерам [2]. Приемник со щелочью заменялся в начале опыта ежедневно, а впоследствии через 3-5 суток. Количество поглощаемого щелочью C-CO2 рассчиты-

валось по объему израсходованного на титрование раствора 0.2 н. HCl.

Кумулятивное количество C-CO2, выделившегося на протяжении инкубирования образцов, аппроксимировали двух- или трехкомпонентной моделью кинетики первого порядка (1, 2):

Ct = Ci[1 - exp(-fcii)] + C2[1 - exp(-*2t)], (1)

Ct = Ci [ 1-exp (-k1t)] + t 1 (2)

+ C2[ 1 - exp(-k2t)] + C3[ 1 - exp(-k3t)],

где Ct - кумулятивное количество C-CO2 (мг/100 г) за время t (сутки); C1 и C2 - содержание углерода быстро- и медленноразлагаемой фракций фитомассы (уравнение 1); C1, C2, C3 - содержание углерода легко-, умеренно- и трудноминерализуемой фракций органического вещества почвы (уравнение 2); kx, k2, k3 - константы скорости разложения (минерализации) органического вещества (сут-1). Из полученных величин Cn и kn вычисляли время разложения половины органического вещества фракции (Г0.5 = ln2/kn) или продолжительность ее пребывания в почве (MRT, Mean Residence time = 1/kn). Эффективность разложения и минерализации фитомассы оценивали по разнице между внесенным количеством углерода и учтенным в виде C-CO2 и Смб. Обработку экспериментальных данных проводили с помощью программы Statistica 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Растения имеют один и тот же набор основных органических соединений, но отличаются по соотношению белков, липидов, крахмала, целлюлозы, гемицеллюлозы, полифенолов, содержание которых зависит от вида, возраста, физиологической специализации органов, условий питания. Самая высокая скорость разложения свойственна моносахарам, а наиболее низкая - лигнину. Полисахариды занимают промежуточное положение, при этом целлюлоза разлагается быстрее, чем ге-мицеллюлоза или с той же скоростью. Так за 1 и 6 месяцев наблюдений [8] минерализация глюкозы составила 70 и 85%, полисахаридов, выделенных из пшеничной соломы - 55 и 78%, соломы пшеницы - 31 и 63%, а лигнина - 5 и 26%. Поэтому общее содержание лигнина и прочность лигно-целлюлозных и лигногемицеллюлозных комплексов в растительном материале считаются основными факторами, контролирующими эффективность его разложения [17, 41]. Вместе с тем, рост гетеротрофных микроорганизмов, разлагающих полисахариды, лимитируется, как правило, содержанием азота в разлагаемом материале или запасами Кмин в почве, из-за чего обнаруживается строгая зависимость скорости разложения фитомассы от исходного содержания в ней азота, а также отношения C : N [19, 40]. Содержание рас-

0 25 50 75 100 125 150 175 200 225

Сутки

Рис. 1. Динамика кумулятивного продуцирования С-СО2 почвой при разложении фитомассы в почве. Обозначения: 1 - контроль; 2 - зеленая масса овса; 3 - солома овса; 4 - зеленая масса кукурузы; 5 - корни кукурузы фазы 4-6 листьев; 6 - надземная масса зрелой кукурузы; 7 - корни зрелой кукурузы.

творимых моносахаров и свободных аминокислот в растениях, как правило, не велико и оно снижается по мере физиологического созревания. Но их наличие в фитомассе чрезвычайно важно для инициирования микробной деятельности, что подтверждается достоверной корреляцией между содержанием водорастворимого углерода в растительных остатках и скоростью образования С02 [40], а также стремительным увеличением продуцирования диоксида углерода почвой сразу же после добавления фитомассы (рис. 1). В течение 3-х суток из почвы с добавленной фитомассой выделялось 15-36% С-С02 от его количества, учтенного за 30 недель, а через 6 суток - 21-51%. Наличие быстрой фазы разложения, продолжительность которой зависит от качества разлагаемог

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком