научная статья по теме РОЛЬ ВИРУСОВ В ЭВОЛЮЦИИ ЦИАНОБАКТЕРИЙ Биология

Текст научной статьи на тему «РОЛЬ ВИРУСОВ В ЭВОЛЮЦИИ ЦИАНОБАКТЕРИЙ»

УДК 575.8:575.2

РОЛЬ ВИРУСОВ В ЭВОЛЮЦИИ ЦИАНОБАКТЕРИЙ

© 2015 г. С. В. Шестаков12, Е. А. Карбышева2

1Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова E-mail: karbisheva@mail.ru

Цианофаги играют важную роль в эволюции цианобактерий, контролируя их численность, динамику популяций и генетическую диверсификацию в природных сообществах. Цианофаги являются резервуаром генетической информации и служат векторами переноса генов, придающих цианобактериям новые свойства, влияющие на темпы и направления эволюции. Существенный вклад в поддержание генофонда и процессы экологической адаптации цианобактерий могут вносить системы лизогенизации. Наличие в геномах цианофагов генов цианобактерий свидетельствует о генетическом обмене между вирусами и их хозяевами. Результаты молекулярно-генетических исследований взаимодействия цианофагов с клетками хозяина дают убедительные аргументы в пользу представлений о коэволюции геномов в системе цианофаг-цианобактерия.

Ключевые слова: эволюция, геномика, цианобактерии, цианофаги, горизонтальный перенос генов.

ВВЕДЕНИЕ

Вирусы прокариот (фаги) играют ключевую роль в экологии и эволюции микробных сообществ, определяющих биогеохимический облик планеты (Fuhrman, 1999; Hambly, Suttle, 2005). Эта роль реализуется через взаимодействие фагов и их хозяев.

Во-первых, разрушая клетки прокариот, фаги контролируют численность микробных популяций и обеспечивают пополнение среды источниками углерода, азота, микроэлементов. В экосистемах океана количество фаговых частиц достигает 106—109 в 1 мл и за сутки лизируется 20-40% биомассы прокариот (Suttle, 2007). Регулируя уровень "смертности" микробов, вирусы не только влияют на круговорот веществ и энергии в биосфере, но и активно участвуют в диверсификации микробов, структуризации экосистем (Weinbauer, Rassoulzadegan, 2004), а также в модуляции пищевых цепей в биосфере.

Во-вторых, обладая огромной вариабельностью геномов, вирусы являются резервуаром генетической информации в биосфере (Clokie et al., 2011). На основе метагеномных исследований в экосистемах океана были выявлены сотни тысяч фаговых генотипов, большинство из которых не имели гомологичных последовательностей в геномных базах данных (Angly et al., 2006). Наличие идентичных геномных сегментов у фагов, обнаруженных в различных регионах мирового

океана и наземных экосистем, свидетельствует о широкой циркуляции фагов в биосфере.

В-третьих, фаги и вирус-подобные частицы (дериваты дефектных фагов, содержащих фрагменты геномов хозяина) служат векторами внут-рипопуляционного и межвидового генетического переноса (Kristensen et al., 2010). Горизонтальный перенос генов между разными таксонами прокариот возможен благодаря генетическому обмену между фагами и клетками хозяина, где фаги подвергаются мутационным и рекомбинационным изменениям. Фаги привносят в клетку хозяина новую генетическую информацию, которая может изменить темпы и направление эволюционного процесса (Filee et al., 2003). В природных условиях литические фаги эволюционируют в сторону повышения вирулентности, а клетки хозяина - в направлении усиления средств защиты, например, систем рестрикции-модификации, CRISPR-зависимых механизмов блокирования экспрессии фаговых генов (Sorec et al., 2008; Stern, Sorec, 2010), мутационных изменений в рецепторах, опознаваемых фагами (Labrie et al., 2010). Мобильность систем взаимодействия фагов с хозяевами лежит в основе перманентной антагонистической коэволюции фагов и инфицируемых ими организмов (Buckling, Rainey, 2002). Стремление вирусов к "благополучию" ведет к ответной изменчивости в геномах их хозяев. Эту взаимозависимость называют метафорически "гонкой вооружений" (arms race) (Comeau, Krisch,

2005; Stern, Sorec, 2010), в ходе которой каждая сторона стремится опередить другую.

В рамках этих трех типов участия фагов в экологических и эволюционных процессах в данном обзоре обсуждаются проблемы эволюции циано-бактерий, вносящих глобальный вклад в генно-метаболические сети различных экосистем.

ВИРУСЫ ЦИАНОБАКТЕРИЙ

Вирусы цианобактерий - цианофаги - относятся к одному порядку Caudoviriales и обладают линейной двунитевой ДНК (Ackermann, 2003). Они составляют три крупных семейства: миовирусы (Mioviridae), сходные с бактериофагом Т4 - с длинной контрактильной "хвостовой" структурой; подовирусы (Podoviridae), лишенные "хвоста"; ^-подобные сифовирусы (Siphoviridae), с длинным неподвижным отростком. К цианофагам не применимо понятие вида, принятое для прокариот. Классификация внутри семейства основывается на способности цианофагов инфицировать клетки определенных видов/штаммов цианобак-терий-хозяев (Safferman et al., 1983). Применяется буквенно-цифровое обозначение штамма/изо-лята с указанием экологического происхождения. Классический в филогенетическом анализе прокариот маркер ^S-риб РНК не используется для вирусов, так как у них отсутствуют рибосомы. При изучении геномного разнообразия миоциа-нофагов часто прибегают к относительно консервативному маркерному гену g20, кодирующему один из капсидных белков (Zhong et al., 2002; Dorigo et al., 2004; Wilhelm et al., 2006; Jing et al., 2014). Межштаммовые различия по этому маркеру могут составлять до 50%, а между изолятами не превышают, как правило, 0.5%.

Цианофаги нитчатых пресноводных цианобак-терий были открыты еще в 1960-е годы (Safferman, Morris, 1963), вирусы же одноклеточных морских цианобактерий стали объектами интенсивных исследований в 90-е годы (Waterbury, Valois, 1993; Wilson et al., 1993). Геномный анализ цианофагов показал высокую степень их разнообразия по размерам геномов (10-380 кб) и по геномным последовательностям. Метагеномные исследования морских экосистем выявили высокую степень генотипического разнообразия вирусов, включая цианофаги (Bench et al., 2007; Williamson et al., 2008). Большая вариабельность связана с видовой и штаммовой специфичностью взаимодействия цианофагов с цианобактериями-хозяевами, обитающими в разных экологических микронишах и в разных географических регионах. Большинство

цианофагов способны инфицировать только определенные виды/штаммы цианобактерий. Например, одна из групп под овирусов специфична только для HL-штаммов Prochlorococcus, адаптированных к условиям высокой освещенности (Sullivan et al., 2003). Обнаружены и цианофаги с широким кругом хозяев. Так, некоторые цианомиовирусы инфицируют как LL-штаммы Prochlorococcus, так и многие штаммы Synechococcus, живущие в той же экозоне (Sullivan et al., 2003), например, для цианофага Syn9 хозяевами являются оба рода цианобактерий (Weigele et al., 2007).

Цианобактерии, обладающие высокой степенью филогенетического родства по базовым наборам генов и синтении, могут существенно различаться по наличию вспомогательных (операционных) генов, нередко локализованных в геномных островках (Coleman et al., 2006), в которых, как правило, находятся гены, контролирующие адаптивные признаки, в том числе устойчивость к вирусам. В геномах цианофагов обнаружены цианобактериальные гены из таких островков (Labrie et al., 2013), что свидетельствует о генетическом обмене между вирусами и хозяевами и возможном участии островков в горизонтальном переносе генов при участии циа-нофагов (Dufresne et al., 2008; Millard et al., 2009). Именно с переносом генов вспомогательного набора, включая гены устойчивости к цианофагам, связана генетическая гетерогенность природных популяций цианобактерий, лежащая в основе экологической диверсификации штаммов в процессах микроэволюции.

При изучении геномов цианомиовирусов, ли-зирующих Synechococcus и Prochlorococcus, обнаружена высокая степень сходства многих генов базового набора, кодирующих белки аппаратов репликации и транскрипции с функционально аналогичными генами бактериофага Т4 (Clokie et al., 2010). Вместе с тем в геноме цианофагов обнаружено немало метаболических генов (psbA, mazG, phoH, cobS и др.) с функциями, свойственными цианобактериям (Clokie et al., 2010; Ignacio-Espinoza, Sullivan, 2012).

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЦИАНОФАГОВ

Деятельность цианофагов является одним из ключевых факторов, определяющих скорость и направление эволюционных процессов в популяциях цианобактерий. Цианобактериям нужны вирусы как резервуары и переносчики генетической информации (Hambly, Suttle, 2005), а также

в качестве регуляторов численности и генетического разнообразия популяций. Вирусам нужны хозяева для воспроизводства их геномов. Такое взаимовыгодное "партнерство" определяет динамику популяционных процессов в сообществах и лежит в основе коэволюции цианофагов и циано-бактерий (Marston et al., 2012).

Литические цианофаги разрушают клетки циа-нобактерий. Уровень лизиса зависит от соотношения количества частиц вирулентных цианофагов и клеток цианобактерий, чувствительных к вирусной инфекции (Mann, 2003). Это соотношение варьирует в зависимости от генетической структуры популяций, доступности ресурсов питания и энергии, от характера конкурентных взаимоотношений с другими обитателями экосистем и действия различных факторов среды, в частности, сезонных (Mühling et al., 2005; McDaniel et al, 2008). В олиготрофных сообществах фаголи-зис морских цианобактерий незначителен, из-за низкой плотности популяций и ограниченности контактов между цианофагами и их хозяевами. В тропических районах океана концентрация цианобактерий выше и, соответственно, степень лизиса более интенсивна, но тоже существенно зависит от количества вирусных частиц, быстро погибающих при интенсивной освещенности и высокой температуре. Конечно, определяющим фактором является генотипический состав популяций вирусов и их хозяев.

Сосуществование в едином сообществе чувствительных и резистентных к фаговой инфекции клеток (линий) цианобактерий обеспечивает поддержание динамичного баланса "интересов" в системе цианофаги-цианобактерии (Garza, Suttle, 1998; Avrani et al., 2011). В природе происходит постоянное "рождение" новых вариантов вирулентных цианофагов и одновременно идет отбор линий цианобактерий, резистентных к штам-мо-специфичной фаго

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»