МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 574.523
РОЛЬ ЗООПЛАНКТОНА В ТРАНСФОРМАЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ОБСКОМ ЭСТУАРИИ, ШЕЛЬФОВЫХ И ГЛУБОКОВОДНЫХ РАЙОНАХ КАРСКОГО МОРЯ
© 2010 г. Е. Г. Арашкевич, М. В. Флинт, А. Б. Никишина, А. Ф. Пастернак, А. Г. Тимонин,
Ю. В. Васильева, С. А. Мошаров, К. А. Соловьев
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва e-mail: aelena@ocean.ru Поступила в редакцию 11.05.2009 г.
Материал собран на 20 станциях в Карском море вдоль разреза от Обского эстуария до глубоководного желоба Св. Анны в сентябре 2007 г. На основании гидрофизических характеристик, а также данных по распределению хл "а"и величине первичной продукции были выделены следующие биотопы: река, эстуарий, внутренний и внешний шельф, континентальный склон и желоб. Исследована роль мелкой (<0.5 мм) и крупной (>0.5 мм) фракций мезозоопланктона в выедании органического вещества в разных районах Карского моря. Скорость потребления пищи измерялась методом флуоресцентного анализа содержимого кишечника, и скорости прохождения пищи через кишечник. В речной зоне и эстуарии зоопланктон выедал 1—2% биомассы фитопланктона, над шельфом — 3.5%, в районе желоба и склона — 6 и 10 %. Вклад мелкоразмерного зоопланктона в общее выедание возрастал от речной зоны к глубоководным районам (от 1 до 90%) вместе с увеличением ее доли в общей численности зоопланктона от 18 до 95%. В осенний сезон первичная продукция не покрывала пищевые потребности зоопланктона в эстуарных районах и в желобе Св. Анны. Над шельфом и склоном выедалось от 72 до 86% первичной продукции. В эстуарных районах из-за мощного притока аллохтонного вещества и незначительного его выедания зоопланктоном основная масса органики оседала на дно.
ВВЕДЕНИЕ
Карское море — краевой мелководный арктический бассейн. На шельф с глубинами менее 100 м приходится 90% общей площади Карского моря, на районы с глубинами менее 50 м — несколько более 40% [33]. Большую часть года Карское море покрыто льдом. Сезонное таяние льда обычно начинается в конце мая—июне в зависимости от широты района, льдообразование — в конце сентября— начале октября.
Самой существенной особенностью Карского моря является то, что оно принимает в себя самый большой в Арктике речной сток. Годовой объем стока достигает в среднем 1200 км3 и наибольший вклад в него дают реки Обь и Енисей [8, 23]. Вместе с речной водой на Карский шельф поступает около 220 миллионов тонн взвешенного и растворенного вещества [23], существенно воздействующего на биологическую продуктивность и биогеохимические циклы Карской экосистемы. Действие речного стока ускоряет появление открытой воды весной, обогащает шельфовые воды аллохтонными биогенными элементами и определяет формирование на большей части бассейна жесткой плотностной стратификации водной толщи с глубиной верхнего перемешанного слоя около 10 м. Северные районы моря
находятся под влиянием баренцевоморских и трансформированных арктических вод.
Перечисленные океанографические особенности Карского моря определяют особенности структуры и функционирования региональных планктонных сообществ. С начальным периодом таяния льда связано весеннее цветение фитопланктона, которое, по имеющимся данным, происходит в мае-июне; продолжительность вегетационного периода составляет около 4.5 месяцев [21, 22]. Именно в этот короткий период происходит основная утилизация растительноядным зоопланктоном новосинтезиро-ванного органического вещества, количественные параметры которой определяются сезонной динамикой фитопланктонного сообщества и состоянием популяций массовых растительноядных форм.
Одной из важнейших черт пространственной структуры планктонных сообществ Карского моря является четко выраженная кросс-шельфовая зональность в направлении от эстуарных областей на юге к глубоководным районам на севере. Свидетельства этой зональности можно найти в материалах предшествующих исследователей [4, 6, 20, 24]. Детально пространственная структура сообществ фи-то- и зоопланктона в эстуарных районах и на прилежащем Карском шельфе проанализирована в работах [12, 15, 17]. Процессы водообмена на севере бассейна определяют приток в Карское море барен-
Таблица 1. Характеристика выделенных районов (Т °С — температура поверхностного слоя; Б — соленость поверхностного слоя, хл "а" — концентрация хлорофилла в слое 0—50 м (дно); ПП — первичная продукция) в слое 0—50 м (дно)
Район № станции Глубина, м Т °С, (1 м) Б, Р8И (1 м) хл "а", мг/м2 ПП, мг С/м2 сут
Река 4993 21 7.7 0.05 92.7 59.0
Эстуарий 4994-4998 11-17 4-6 0.6-5.9 25.4 ± 21.1 11.0
Внутренний шельф 4999-5002 24-29 2.7-3.5 9.3-20.6 18.1 ± 7.7 72.5
Внешний шельф 1991, 5003-5004 60-110 2.7-3.5 17.9-19 12.5 ± 3.7 56.5
Склон 4988-4990 125-175 0.3-2.6 26.2-33.9 7.1 ± 3.2 47.2
Желоб 4983-4987 260-550 2.2-2.7 34.1-35.1 28.2 ± 1.7 60.7
цевоморской и арктической фаун и, соответственно, их влияние на структуру, зоопланктонных сообществ в этом районе.
Поступление аллохтонных биогенных элементов играет существенную роль в процессах формирования биологической продукции в эстуариях крупных рек и в шельфовых районах, находящихся под воздействием пресноводного стока. Наиболее высокие показатели концентрации хл "а" и первичной продукции отмечаются во внутренней распрес-ненной части эстуариев Оби и Енисея [4, 14]. Относительно высокие величины первичной продукции наблюдаются в конце вегетационного сезона в прилежащей к Обскому эстуарию области шельфа [14]. Высказывалось предположение, что высокая биомасса фитопланктона в эстуарных областях Карского моря существенно недоиспользуется пелагическим сообществом, и большая часть новообразованного органического вещества оседает на дно [10, 11, 21]. Однако до настоящего времени прямых оценок использования первичной продукции и наличной биомассы фитопланктона зоопланктонным сообществом в целом и его отдельными компонентами для разных биотопов Карского моря не существовало. Это не позволяло, даже в общем виде, оценить, сколько новосинтезированного органического вещества вовлекается в пелагические трофические цепи, а сколько напрямую поступает в осадки, давая пищу донному населению, и каким образом это соотношение связано с зональностью карской экосистемы.
В связи с этим главной задачей настоящих исследований было изучение роли зоопланктона и его размерных фракций — крупной и мелкой — в использовании и переносе новообразованного органического вещества в осенний период в разных пе-
лагических биотопах Карского моря от распреснен-ной внутренней части Обского эстуария до глубоководного желоба Св. Анны, населенных планктонными сообществами с разной структурой и с различным характером функционирования.
В рамках основной задачи были проанализированы следующие параметры планктонных сообществ:
1. Распределение хл "а" и величин первичной продукции;
2. Соотношение численности и биомассы крупной и мелкой фракций растительноядного зоопланктона;
3. Интенсивность питания массовых видов крупноразмерного и мелкоразмерного растительноядного зоопланктона;
4. Роль зоопланктона в выедании биомассы фитопланктона и первичной продукции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа была выполнена в сентябре 2007 г. на борту НИС "Академик Мстислав Келдыш" на разрезе от реки Обь до желоба Святой Анны (рис. 1, табл. 1).
Сбор зоопланктона. Крупная размерная фракция мезозоопланктона (>0.5 мм) была собрана сетью Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, ячея фильтрующего конуса 180 мкм), мелкоразмерная фракция (<0.5 мм) — модифицированной количественной сетью Апштейна (диаметр 16 см, ячея фильтрующего конуса 60 мкм). Сбор зоопланктона проводили вертикальными ловами при скорости подъема сетей 0.6—0.8 м/с. Пробы были взяты в верхнем 50-метровом слое или в слое 0-дно при меньших глубинах. Фиксацию проб проводи-
с.ш.
76
74
72
70
4984 \ 4983 986 4987 4988
4989 4990
.4991 5003 5004 5002
5001
♦5000
4999 •
4996 8>
4995
55
60
65
70
75 ° в.д.
Рис. 1. Карта исследованного района и расположение станций на разрезе Обь—желоб Святой Анны.
ли 4% нейтральным формалином. Таксономический и размерный состав зоопланктона был определен при обработке проб под бинокуляром при увеличении х40.
Индивидуальный сырой вес животных
определяли по номограммам [18]; для перехода от сырой биомассы к единицам углерода (С) использовали коэффициент, рекомендованный [25] — С: 0.1.
Определение хл "а" и феопигментов. Пробы для определения концентрации растительных пигментов были получены с использованием батометров Нискина комплекса Rosett. Горизонты отбора проб выбирались с учетом данных о распределении флуоресценции и структуре поля плотности, полученных на основании зондирования СГО-зондом с соответствующими датчиками. При отсутствии вертикальной стратификации на станциях пробы отбирали с 3-х горизонтов, равномерно распределяя их в водной толще. При наличии стратификации отбор проб проводили с 2—3 горизонтов в верхнем перемешанном слое, с 1—2 горизонтов в слое скачка плотности
и/или в слое максимума флуоресценции и с 1—2 горизонтов в слое ниже пикноклина. 0.5—1.0 л воды фильтровали через стекловолоконные фильтры GF/F при разряжении не более 0.3 атм. Экстракцию проводили 90-% ацетоном при температуре +4°С в темноте в течение 24 ч.
Флуоресценция экстрактов до и после подкисле-ния двумя каплями 10% HCl была измерена на флу-орометре Trilogy Turner Designs (США). Прибор был предварительно откалиброван с использованием чистого хлорофилла. Концентрацию хл "а" и феопигментов (мг/м3) рассчитывали по формуле [32] для in vitro флуориметрии:
Chl-a = k(Fb-Fa)( V^/V^h),
Феопигмент = k(R Fa-Fb)/( V^/V^h),
где k — калибровочный коэффициент прибора, Fb и Fa — флуоресценция опытного раствора до и после подкисления, соответственно, R — коэффициент подкисления, Кэкстр — объем ацетонового экстракта, мл, Кводы — объем пробы воды, мл.
Первичная продукция определялась радиоуглеродным методом по методике [5] при имитации световых условий в палубном инкубаторе. Подробное описание экспериментов приведено в [14].
Питание зоопланктона оценивали флуоресцентным методом по содержанию фитопигментов (хлорофилла "а" и фео
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.