научная статья по теме РОСТ И РАЗВИТИЕ ОГУРЦА CUCUMIS SATIVUS L. В ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД В УСЛОВИЯХ ДЛИННЫХ ФОТОПЕРИОДОВ Биология

Текст научной статьи на тему «РОСТ И РАЗВИТИЕ ОГУРЦА CUCUMIS SATIVUS L. В ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД В УСЛОВИЯХ ДЛИННЫХ ФОТОПЕРИОДОВ»

ОНТОГЕНЕЗ, 2Ül3, том 44, № 2, с. lÜl-lÜ9

= БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

УДК 581.1

РОСТ И РАЗВИТИЕ ОГУРЦА CUCUMIS SATIVUS L. В ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД В УСЛОВИЯХ ДЛИННЫХ ФОТОПЕРИОДОВ

© 2013 г. Т. Г. Шибаева, Е. Ф. Марковская*

Институт биологии Карельского научного центра РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11 *Петрозаводский государственный университет 195910 Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33 E-mail: kharkina@krc.karelia.ru Поступила в редакцию 13.03.12 г. Окончательный вариант получен 01.11.12 г.

При выращивании растений в условиях защищенного грунта увеличение фотопериода и в т.ч. круглосуточное освещение является одним из путей повышения продуктивности растений и экономии энергоресурсов. Однако, у ряда культур в условиях длинных фотопериодов развиваются признаки светового повреждения листьев и снижается продуктивность. Изучали влияние фотопериода (8, 12, 16, 20 и 24 ч) и плотности потока фотонов (60, 120, и 160 мкмоль/м2 с ФАР) на растения огурца Cucumis sativus L. в прегенеративный период. Показано, что в ответную реакцию растений огурца на продолжительность фотопериода более 20 ч, включая круглосуточное освещение, в зависимости от возраста растения и условий освещенности, могут быть включены эпинастическая реакция листьев, активация механизма нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла и/или обратимое фотоингибирование реакционных центров фотосистемы II, развитие обратимого хлороза, редукция светособирающего комплекса и повышение содержания каротиноидов. Реакция имматурных и виргинильных растений на длинные фотопериоды отличалась, что свидетельствует о необходимости экспериментального разделения прегенеративного периода развития по возрастным состояниям и учета этого при составлении технологических программ выращивания.

Ключевые слова: Cucumis sativus L., имматурная, виргинильная фаза, фотопериод, круглосуточное освещение, фотоингибирование, хлороз.

DOI: 10.7868/S0475145013020092

ВВЕДЕНИЕ

Свет функционально необходим для фотосин-тезирующих организмов, трансформирующих и запасающих энергию солнечной радиации в химических связях органического вещества. Вместе с тем, свет является агрессивным фактором способным, при определенном сочетании других факторов среды, вызывать фотоингибирование, фотодинамическое разрушение фотосинтетического аппарата (ФСА) и даже гибель клеток (Demmig-Adams, Adams, 1992; Long et al., 1994; Рубин, 1995; Muraoka et al., 1998). Эта проблема актуальна при выращивании растений в условиях защищенного грунта, где увеличение фотопериода и в т.ч. круглосуточное освещение является одним из путей повышения продуктивности растений (Demers et al., 1998; Sysoeva et al., 2010; Velez-Ramirez et al., 2011), особенно в зимнее время (Dorais, Gosselin, 2002). Зимняя продукция тепличных культур полностью зависит от дополнительного освещения. Чтобы минимизировать за-

траты на обогрев в ночной период, потери энергии и СО2, необходимый интеграл света от искусственных источников должен быть распределен в течение как можно большего времени в сутках. Однако, в литературе имеются многочисленные данные о негативном влиянии длинных фотопериодов (более 17—20 ч) на рост и продуктивность растений (Demers, Gosselin, 1999; Sysoeva et al., 2010; Velez-Ramirez et al., 2011). Для растений огурца показано, что круглосуточное освещение, применяемое в послерассадный период, приводит к уменьшению площади ассимилирующей поверхности, снижению хлорофилльного индекса (Pettersen et al., 2010), развитию хлороза листьев и снижению урожая плодов (Wolff, Langerud, 2006). Несмотря на многочисленные исследования, механизмы, участвующие в отклике растения на длинные фотопериоды и в т.ч. непрерывное освещение, остаются непонятны.

Целью настоящей работы было изучение влияния длинных фотопериодов на рост, развитие и

состояние ФСА растений огурца в прегенератив-ный период.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растения огурца (Cucumis sativus L.) гибрид Зозуля F1 проращивали в термостате при 28°С в течение двух суток, затем высаживали в контейнеры и выращивали методом песчаной проливной культуры в камерах искусственного климата ВКШ-73 при температуре 23 ± 1°С, относительной влажности воздуха 60—70%. Растения поливали полным питательным раствором Кнопа с добавлением микроэлементов (pH 6.2—6.4). Растения выращивали при фотопериодах разной продолжительности (8, 12, 16, 20 и 24 ч) и разной плотности потока фотонов — 60, 120, и 160 мкмоль/м2 с ФАР. Далее в тексте данные уровни плотности потока фотонов будем называть "низким", "средним" и "высоким". Источник света — лампы ДРЛ-400.

Для анализа использовали растения в двух возрастных состояниях: имматурном (2—3 настоящих листа, 14 день от посадки) и виргинильном (6—8 настоящих листьев, 21 и 28 день от посадки). Визуально определяли появление признаков хлороза. Определяли площадь листьев и сухую биомассу растений (DW) (по фракциям корни, стебли, листья). Относительную скорость роста растений (ОСР, мг/г сут) рассчитывали по формуле:

ОСР = (W2 - lnW1)/(t2 - t1),

где W1 и W2 — сухая масса растения в периоды времени t1 и t2.

Рассчитывали удельную площадь листьев (см2/мг), удельную поверхностную плотность листьев (УППЛ, мг/см2), отношение площади листьев к биомассе растения (см2/мг), чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ, мг/дм2 сут). Пластохрон определяли как отрезок времени между достижением двумя последовательными листьями эталонной длины (10 см) (Марковская, Харькина, 1997).

Для измерений флуоресценции хлорофилла (Хл) использовали анализатор фотосинтеза с импульсно-модулированным освещением

(MINI-PAM, Walz, Германия). Измерения проводили на активно растущих листьях (1—2 лист у имматурных растений и 3—5 лист у виргиниль-ных растений). Кроме того, на втором, третьем и четвертом листьях измерения проводили каждые 7 дней. Определяли следующие параметры флуоресценции хлорофилла: потенциальный квантовый выход фотохимической активности фотосистемы II (ФС II) (Fv/Fm), относительную скорость транспорта электронов (ETR), коэффициенты фотохимического (qP) и нефотохимического (NPQ) тушения.

Для исследования содержания фотосинтетических пигментов брали пробы из 1—2 листа у имматурных растений и 3—5 листьев у виргиниль-ных растений. Содержание Хл a и Ь и каротинои-дов (Кар) определяли с помощью спектрофотометра СФ-2000 (Спектр, Россия) в экстракте 96%-ным этиловым спиртом и рассчитывали по известным формулам (ИсЫепШакг, ^еПЬигп, 1983). Долю хлорофиллов в ССК рассчитывали, приняв что практически весь хлорофилл Ь находится в ССК, а соотношение хлорофиллов а и Ь в этом комплексе составляет 1.2 (ОсЫепШакг, 1987). Измерения проводили в 4 биологических и 3 аналитических повторностях.

Все эксперименты, представленные в работе, были проведены в 2-кратной повторности. В таблицах представлены средние значения и их стандартные отклонения. Разницу между средними значениями считали значимой при P < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Феноменологические наблюдения

У растений огурца обоих возрастных состояний (имматурного и виргинильного) в условиях фотопериодов 20 и 24 ч при всех уровнях плотности потока фотонов наблюдалась эпинастия активно растущих листьев. Механизм эпинастиче-ских движений связан с активизацией роста верхней поверхности листа (за счет перераспределения ауксина), что приводит к опусканию листьев и уклонению их от прямого действия света (парагелиотропизм). Это позволяет избегать избыточного поглощения световой энергии листьями и предотвращать фототингибирование ФСА растений (Powles, Bj6rkman, 1981; Ра81епе8 е! а1., 2005). У виргинильных растений, выращиваемых при длинных фотопериодах (20 и 24 ч) при всех плотностях потока фотонов наблюдались визуальные признаки фотоповреждения листьев — хлороз. Чем длиннее был фотопериод и выше плотность потока фотонов, тем раньше и сильнее проявлялись признаки хлороза. Хлороз отмечался на активно растущих листьях. Со временем, у заканчивающих рост листьев наблюдалось частичное устранение признаков хлороза и восстановление их зеленой окраски, в то время как новые активно растущие листья приобретали более выраженные признаки хлороза.

Показатели роста и развития

Анализ ростовых показателей выявил различную реакцию растений разного возрастного состояния в прегенеративный период развития на действие фотопериода и плотности потока фотонов. Так, у растений в имматурном возрастном состоянии показано увеличение ОСР в условиях длинных фотопериодов, включая круглосуточное

Таблица 1. Показатели роста и развития растений C. sativus разных возрастных состояний в зависимости от фотопериода и интенсивности освещения

Освещенность, мкмоль/м2 с Фотопериод, ч ОСР, мг/г сут DW, мг сухой массы ЧПФ, мг/дм2 сут Площадь 2 листьев, см УППЛ, мг/см2 Пластохрон, сут

Имматурные растения

60 8 0.15 ± 0.02 67 ± 2 16 ± 1 32 ± 2 1.3 ± 0.1 1.92 ± 0.07

12 0.19 ± 0.01 114 ± 4 15 ± 1 58 ± 6 1.3 ± 0.1 1.39 ± 0.05

16 0.20 ± 0.01 131 ± 4 16 ± 1 62 ± 3 1.5 ± 0.1 1.37 ± 0.05

20 0.21 ± 0.01 150 ± 7 17 ± 1 64 ± 8 1.7 ± 0.1 1.33 ± 0.04

24 0.22 ± 0.01 171 ± 12 19 ± 1 68 ± 7 1.8 ± 0.1 1.35 ± 0.04

120 8 0.23 ± 0.01 211 ± 7 16 ± 1 88 ± 9 1.6 ± 0.1 1.79 ± 0.12

12 0.28 ± 0.02 383 ± 13 17 ± 1 154 ± 11 1.8 ± 0.1 1.56 ± 0.04

16 0.29 ± 0.01 451 ± 18 17 ± 1 181 ± 14 1.9 ± 0.1 1.47 ± 0.04

20 0.30 ± 0.01 518 ± 23 18 ± 195 ± 24 2.1 ± 0.1 1.39 ± 0.04

24 0.32 ± 0.01 687 ± 29 24 ± 1 192 ± 19 2.3 ± 0.1 1.33 ± 0.05

160 8 0.29 ± 0.01 431 ± 17 23 ± 2 136 ± 21 2.0 ± 0.1 1.44 ± 0.03

12 0.34 ± 0.02 780 ± 33 24 ± 2 235 ± 25 2.2 ± 0.1 1.33 ± 0.03

16 0.35 ± 0.01 921 ± 43 24 ± 2 277 ± 37 2.4 ± 0.1 1.23 ± 0.04

20 0.36 ± 0.01 1105 ± 35 25 ± 2 319 ± 41 2.6 ± 0.1 1.20 ± 0.03

24 0.37 ± 0.01 1227 ± 42 26 ± 2 341 ± 38 2.7 ± 0.2 1.16 ± 0.04

Виргинильные растения

60 8 0.14 ± 0.03 156 ± 13 17 ± 1 83 ± 17 1.2 ± 0.1 1.43 ± 0.06

12 0.20 ± 0.02 371 ± 23 22 ± 2 194 ± 14 1.3 ± 0.1 1.05 ± 0.05

16 0.22 ± 0.02 505 ± 44 30 ± 2 207 ± 36 1.7 ± 0.2 0.93 ± 0.06

20 0.26 ± 0.02 723 ± 26 35 ± 2 276 ± 15 1.7 ± 0.1 0.78 ± 0.03

24 0.22 ± 0.02 628 ± 27 37 ± 2 208 ± 21 1.9 ± 0.2 0.71 ± 0.03

120 8 0.15 ± 0.02 516 ± 20 16 ±

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком