научная статья по теме РУЧЬЕВАЯ МАЛЬМА SALVELINUS MALMA ПОЛУОСТРОВА КАМЧАТКА Биология

Текст научной статьи на тему «РУЧЬЕВАЯ МАЛЬМА SALVELINUS MALMA ПОЛУОСТРОВА КАМЧАТКА»

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 2, с. 180-195

УДК 597.553.2.574.32

РУЧЬЕВАЯ МАЛЬМА SALVELINUS MALMA ПОЛУОСТРОВА КАМЧАТКА

© 2015 г. Е. В. Есин

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ВНИРО, Москва

E-mail: esinevgeniy@yandex.ru Поступила в редакцию 26.09.2013 г.; после доработки — 20.03.2014 г.

Изучены биологические особенности шести группировок жилой ручьевой мальмы Salvelinus malma из разных по условиям обитания водотоков Камчатки. Для ручьевой формы по всему полуострову характерна низкая скорость роста и сходный экстерьер на фоне разнообразия вариантов педоморф-ной морфологической редукции. Продолжительность жизни в разных водотоках варьирует от 5 до 9 лет, число нерестовых циклов — от 1 до 4, плодовитость — от 85 до 470 икринок. В группировках мальмы с икрой мельче 3.5 мм наблюдается запаздывание закладки и дифференцировки костных структур в постэмбриогенезе. В водотоках с хроническим природным вулканогенным загрязнением у ручьевых рыб выявлены аберрации развития, высокая флуктуирующая асимметрия, дестабилизация ал-лометрического роста. В термальном водотоке юго-западной оконечности полуострова обнаружена наиболее специализированная популяция, по большинству биологических характеристик приближающаяся к ручьевой мальме южных Курил.

Ключевые слова: северная мальма Salvelinus malma, жилые популяции, ручьевая форма, изолят, педо-морфоз, карликовые самцы, Камчатка.

DOI: 10.7868/S0042875215020083

Северная мальма Salvelinus malma (Salmonidae) реализует на Камчатке разнообразные варианты жизненной стратегии, начиная с типично проходной и заканчивая осёдлой ручьевой (Савваи-това, 1989; Черешнев и др., 2002; Павлов и др., 2012). Последняя остаётся наименее изученной, отрывочные сведения о ней содержатся в единственной работе (Савваитова, Романов, 1969). Более детально изученные ручьевые группировки южной мальмы S. curilus Сахалина и Курил характеризуются простой возрастной структурой и малой продолжительностью жизни, ранним торможением соматического роста и ускоренным созреванием, ювенильными морфологическими чертами половозрелых рыб, низкой плодовитостью и малым количеством желтка в икре, а также пониженным числом сериальных элементов в скелете (Гриценко, 2002; Савваитова и др., 2004а; Пичугин и др., 2006, 2008). Таким образом, по классификации гетерохроний развития Мак-На-мары (Mc Ñamara, 1997), образование ручьевого морфотипа у гольцов можно связать с педомор-фозом.

Двуполые ручьевые популяции следует отличать от карликовых самцов, формирующихся в поколениях молоди мальмы проходной формы (Савваитова, 1960). Замедление роста карликов происходит лишь в связи с половым созреванием, черты педоморфной морфологической редукции у них не выявляются (Волобуев, 1978; Пичугин

и др., 2006). Карликовые самцы встречаются у большинства видов лососёвых рыб (Fleming, Reynolds, 2004). Для атлантического лосося Salmo salar показана возможность смолтификации карликов после нереста, т.е. смена жизненной стратегии (Митанс, 1973; Лысенко, 1997). Появление самоподдерживающихся ручьевых популяций у лососёвых, напротив, результат изоляции (обособления) от проходных популяций и последующей специализации. Для южной мальмы показано, что скорость и направленность эволюционного процесса в ручьевых изолятах сильно различается, их появление не всегда носит простой эпигенетический характер (Омельченко и др., 2002). По результатам анализа реакций выборок гольцов северных Курил (метод случайных прайме-ров, RAPD-PCR) местную ручьевую мальму можно считать носителем компонентов предкового генома, а проходная форма в генетическом плане является более продвинутой и, вероятно, появилась вследствие пероморфоза (Рыбы ..., 2013). Разнообразие жилых популяций на Курилах и Сахалине формировалось как минимум со среднего плейстоцена и связано с несколькими климато-эвстатическими циклами, вулканизмом и многократным исчезновением проходной формы (Омельченко, 2005; Oleinik et al., 2007). Механизмы реализации онтогенетического канала, приводящего к образованию ручьевой формы северной мальмы на Камчатке, не исследованы.

Цель работы — выявить особенности биологии ручьевой формы из шести водотоков п-ова Камчатка в сравнении с карликовыми самцами и обосновать возможные пути появления самовоспроизводящихся педоморфных группировок.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Рыб отлавливали сачками, вентерями и неводами в летне-осенний период 2005—2010 гг. на шести водотоках южной и центральной Камчатки (рис. 1, табл. 1). Всего, учитывая повторные обловы в разные сезоны и годы, поймано и проанализировано около 1000 экз., в том числе 300 половозрелых особей из обоеполых популяций жилой формы и 47 карликовых самцов проходной формы из р. Начилова. В местах обловов проводили стандартные гидрологические измерения и собирали пробы воды для химического анализа.

У всех рыб определяли длину по Смитту (ГХ), массу тела, пол, стадию зрелости гонад и возраст по структуре приростов сагиттальных отолитов. На шлифах отолитов половозрелой мальмы с использованием окуляр-микрометра (х32) промеряли предельную длину и ширину. У взрослых самок (83 экз.) тотально просчитывали плодовитость. Дополнительно при помощи стандартных гистологических методик (Волкова, Елецкий, 1982) провели качественный анализ состояния ооцитов в яичниках преднерестовых рыб из ручьёв Нижнекошелевский, Тройной и р. Фальшивая (выборки по 10—13 экз.).

Морфометрические измерения по стандартной схеме линейных промеров проводили на фотографиях левой стороны тела рыб в программе ImageJ. Свежепойманных рыб ГЬ 8.4—11.6 см (5 выборок из разных водотоков по 30 экз.) фотографировали в стандартной проекции, непарные плавники расправляли в предельное положение. Морфологию костей черепа изучили у 36 самцов (4 выборки по 8—10 экз.) ГЬ 12.7—23.0 см с гонадами Ш—1У стадии зрелости.

Особое внимание было уделено развитию костей у молоди ГЬ 3.3—5.0 см. Использовали четыре единовременно собранные выборки сеголеток по 35 экз. из руч. Апачинский, р. Фальшивая, руч. Нижнекошелевский и р. Начилова. Зафиксированную в 4%-ном формальдегиде молодь окрашивали ализарином, просветляли и препарировали (Пичугин, 2009). Сравнивали длину, при которой происходит закладка и дифференцировка костных элементов осевого скелета, лопастей плавников и костей черепа. Во время анализа учитывали аномалии развития и морфологические отклонения, подсчитывали число позвонков.

У молоди ГЬ 4.0—5.8 см и у половозрелых рыб (всего 8 выборок по 20 экз.) с разных сторон тела просчитывали число жаберных тычинок на 1-й дуж-

Рис. 1. Расположение мест сбора материала (©) на водотоках п-ова Камчатка: Пн — ручей Пономарский, Кв — р. Кававля, Тр — ручей Тройной, Ап — ручей Апачинский, Нч — р. Начилова, Фл — р. Фальшивая, Нк — ручей Нижнекошелевский. Масштаб: 100 км.

ке, жаберных лучей, лучей в грудных и брюшных плавниках. Жаберные тычинки (сформированные, а также краевые плоские окостенения) у рыб всех размеров просматривали под увеличением только после окрашивания ализарином. Невы-ступающие точечные закладки (Пичугин и др., 2008) не учитывали в связи с высокой вероятностью несистемной ошибки при просчёте. Выборки разного возраста и из разных мест сравнивали по доле асимметричных особей и дисперсии асимметрии (Романов, Ковалев, 2004). У рыб старшего возраста дополнительно просчитывали лучи в непарных плавниках и пилорические придатки.

Для сравнения группировок из разных мест использовали выборки, собранные в максимально приближенные сроки (в основном, августовские уловы 2007 г.). Статистический анализ проводили в приложениях 81а180Й.

Таблица 1. Общая характеристика мест облова мальмы Salvelinus malma на Камчатке

Водоток (место впадения) Преграды на пути миграции рыб Координаты нижней границы зоны обитания

с.ш. в.д.

Жилая форма (оба пола)

Р. Кававля Водопад и система порогов 56°1'6" 159°9'39"

(р. Быстрая, бассейн р. Камчатка)

Руч. Апачинский Сфагновый массив верхового болота 52°56'11" 157°2'53"

(р. Гольцовка, бассейн р. Большая)

Р. Фальшивая Сель из токсичного пирокластического 52°29'58" 158°"14'19"

материала

Руч. Тройной (р. Ича) Задернованный каменный завал 55°16'52" 157°12'59"

Руч. Нижнекошелевский Участок с высокой температурой воды ни- 51°22'6" 156°35'34"

(р. Речка 3-я) же впадения термального притока

Руч. Пономарский Нет 56°11'36" 161°46'18"

(оз. Азабачье, бассейн р. Камчатка)

Карликовые самцы проходной формы

Р. Начилова (р. Большая) Нет 52°7'4" 156°51'59"

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Места обитания. На Камчатке популяции ручьевой мальмы населяют разнообразные водотоки с преградами на пути миграции рыб или без них (табл. 1, рис. 2).

В бассейне р. Кававля тугорослые гольцы обитают выше непреодолимого водопада с высотой падения струи 3.5 м. Рыбы концентрируются в среднем течении реки на выположенном участке русла с пойменно-русловыми разветвлениями. В этом месте отчётливо проявляется чередование перекатов и плёсов, ширина основного русла до-

стигает 6—8 м. В целом популяции доступно более 15 км основного русла и притоков.

Ручей Апачинский имеет равнинное, сильно меандрирующее, врезанное русло шириной 1.0— 1.5 м и длиной 6 км. На 2-й надпойменной террасе, в 1 км от главной реки, ручей пропадает в массиве верхового болота. Следы русла не прослеживаются даже в виде сухого лога.

Река Фальшивая шириной до 10—12 м берёт начало на склонах Мутновского вулкана и протекает в глубоком горном каньоне. Жилая мальма обитает на участке длиной около 7 км, ограничен-

Рис. 2. Распространение ручьевой (+) и проходной (о) формы мальмы Salvelinus malma в пределах водной сети исследованных водотоков. Преграды на пути миграций рыб: (х) — водопад, (□) — болото, (0) — сель, (□) — каменный завал, (•) — термальный ключ, (|) — направление течения; обозначения водотоков см. на рис. 1.

ном местом, где в каньон в 1996 г. сошёл сель из пирокластических пород. Вода реки характеризуется экстремальным превышением фоновых концентраций нескольких токсикантов (в среднем 0.143 мг/л марганца, 0.009 мг/л меди, 0.119 мг/л цинка) и высоко

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»