научная статья по теме СЕРОТОНИНЕРГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА НЕЙРОНОВ В ЦНС ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ: МОРФОЛОГИЯ, ОНТОГЕНЕЗ, КОНТРОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «СЕРОТОНИНЕРГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА НЕЙРОНОВ В ЦНС ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ: МОРФОЛОГИЯ, ОНТОГЕНЕЗ, КОНТРОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ»

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2010 том 60, № 5, с. 515-524

= ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ =

УДК 612. 829

СЕРОТОНИНЕРГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА НЕЙРОНОВ В ЦНС ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ: МОРФОЛОГИЯ, ОНТОГЕНЕЗ, КОНТРОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ

© 2010 г. В. Н. Иерусалимский, П. М. Балабан

Лаборатория клеточной нейробиологии обучения Учреждения Российской академии наук Института высшей

нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва e-mail ierusalimsky@yahoo.com Поступила в редакцию 24.06.2009 г. Принята в печать 26.10.2009 г.

В работе исследована морфология системы модуляторных для оборонительного поведения се-ротонинергических нейронов в ЦНС виноградной улитки. Показано, что только один нейрон Пд4 проецируется в плевральные и париетальные ганглии. Его стимуляция вызывает те же эффекты, что и стимуляция всей группы модуляторных нейронов. У ювенильных животных число серотонинергических нейронов и относительные размеры этих нейронов меньше, чем у взрослых животных, что может лежать в основе возрастных отличий оборонительного поведения.

Ключевые слова: серотонин, нейроны, улитка, онтогенез.

Serotonergic System of Neurons in the CNS of Terrestrial Snail: Morphology, Ontogenesis, Control of Behavior

V. N. Ierusalimsky, P. M. Balaban

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow

e-mail: ierusalimsky@yahoo.com

The morphology of the serotonergic neurons modulating withdrawal behavior in the CNS of terrestrial snail was studied. It was shown that only one Pd4 neuron projects to the pleural and parietal ganglia. Its intracellular stimulation caused the same effects as the stimulation of the whole group of modulatory neurons. In juvenile snails, the number of serotonergic neurons and their relative sizes are smaller than in adult animals, which can be the reason for the observed age-related differences in the withdrawal behavior.

Key words: serotonin, neurons, snail, ontogenesis.

Особенностью беспозвоночных животных является сравнительно небольшое количество нейронов и их идентифицируемость. Популяция нейронов, содержащих один и тот же медиатор, может являться обособленной единицей в работе нервной системы и участвовать как единое целое в поведении животного [41]. Яркий пример такого рода — серотонин в нервной системе моллюсков [3, 10]. Трансмиттерная функция серотонина была впервые исследована именно на виноградной улитке — на сердечной мышце [44], а затем на нейронах в ЦНС [24]. Некоторые медиатор-специфичные системы нейронов

представляют собой единое целое по морфологии и поведенческой роли (как нейроны, содержащие инсулин-подобные пептиды у Lymnaea, см. [50]). Другие подразделяются на локальные группы (компартменты), как се-ротонинергические нейроны Helix [2]. При этом отдельные компартменты одной медиатор-специфичной системы имеют разные со-матотопические организации проекций и участвуют в разных формах поведения. Ней-роактивные вещества могут выбрасываться и неадресованно [45]. Медиатор-специфичных систем нейронов описано к настоящему времени много, однако анализ участия таких си-

стем в контроле поведения проведен лишь для некоторых из них. Анализ экспрессии различных генов в нервных системах беспозвоночных выявляет все новые системы нейронов, объединенных наличием в них различных нейропептидов [15, 17]. Зачастую экспрессия определенного гена выявляет медиаторное единство среди морфологически мало связанных групп и отдельных нейронов. В настоящей работе поставлена задача описать участие системы серотонинергических нейронов виноградной улитки в контроле поведения и динамику изменения этой системы в онтогенезе.

СЕТЕВОЕ И ОБЪЕМНОЕ ПРОВЕДЕНИЕ

На заре становления нейроморфологии были сформулированы две полярные точки зрения: нейронная доктрина Рамон-и-Каха-ла (т.е. синаптическая организация нейронных сетей) и идея Гольджи о диффузной нервной сети (т.е. непрерывность межнейронных связей). Долгое время точка зрения Кахала считалась единственно верной. К настоящему времени, однако, накопилось много данных о возможности передачи химического сигнала с нейрона на нейрон, в той или иной степени минуя синапс. Ряд фактов не укладывается в "классическую" схему. Таковы, например, медиатор-зависимые формы поведения, а также до сих пор непонятное изобилие медиаторов. С точки зрения Д.А. Сахарова, "адресованность сигналов обеспечивается не специфичностью синаптических связей, а специфичностью сигнальных молекул" [11]. Число медиаторов, описанных к настоящему времени, много больше числа известных форм поведения, что предполагает, как минимум, участие нескольких медиаторов в одном и том же поведенческом акте.

По-видимому, в нервной системе существуют одновременно два способа регуляции: синаптический ("wiring transmission", быстрая передача электрического сигнала и вещества) и несинаптический ("volume transmission", т.е. более медленная, диффузная передача вещества, дополняемая эфаптическими электрическими взаимодействиями между нейронами). Этот второй тип взаимодействия между нейронами по-прежнему мало изучен, в частности потому, что он не имеет четко определенного сетевого субстрата.

В теоретической работе Л.Ф. Агнати с со-авт. [12] были сформулированы основные свойства двух способов взаимодействия нейронов. При синаптической передаче один источник посылает сигналы ко многим целям, которые могут быть четко определены; задержка передачи мала, а безопасность сигнала высока. При объемной передаче один источник посылает сигнал ко многим целям, которые трудно идентифицировать; существует задержка передачи, а безопасность сигнала много ниже, чем при синаптической передаче. К объемной передаче относится экстрасинаптическое выделение трансмиттеров [47], выделение трансмиттеров из ва-рикозностей, локальные потенциалы [36].

"Классический" синапс изолирован от воздействия веществ извне, поэтому для воздействия на субсинаптическую мембрану необходимо синаптическое проведение. Таким образом, два способа проведения (синаптическое и объемное) являются взаимодополняющими.

Объемная передача показана как на беспозвоночных [45], так и на позвоночных [12, 29]. Выброс медиатора может идти как вблизи синапса [42], так и из сомы нейрона [23]. Диффундирующий внесинаптически медиатор взаимодействует с несинаптическими рецепторами, что происходит совместно с его синаптическим действием [42]. Объемное проведение хорошо исследовано в работах по хемочувствительности соматической мембраны нейронов моллюсков [9, 43]. Если бы к соме не поступали нейромедиаторы не-синаптическим путем (а на соме нейронов моллюсков синапсов нет [22]), то рецепторы для них были бы просто не нужны. Поведенческие эффекты медиаторов при их системном введении также основаны на действии веществ на доступные (внесинаптические) рецепторы.

Экзоцитоз нейроактивных веществ из сомы нейронов беспозвоночных животных [23, 49] происходит при долгой деполяризации или залповой активности нейронов [23, 37], что связано со значительным расстоянием между мембранными каналами и внутриклеточными везикулами. На нейроне РШиогЫэ было показано, что деполяризация вызывает Са2+-зависимое выделение дофамина из сомы с задержкой 2—4 мс [23].

Выделяемые клеткой вещества принято разделять по принципу их действия на медиаторы, модуляторы и гормоны. Для меди-

аторов характерно синаптическое действие на рецепторы клетки-мишени. Модуляторы пластифицируют наличные взаимодействия нейронов, активность всей сети и поведение, действуя опосредованно. Большинство медиаторов является одновременно и модуляторами (например, ацетилхолин в мозге млекопитающих является модулятором активности синапсов [20]). Это предполагает, что выделяемое клеткой вещество, действуя на синапс в одной цепочке связей, оказывает модулирующее действие на другие связи нервной сети. Именно так действует октопамин в нервной системе насекомых [19]. Аналогом октопа-мина у моллюсков является серотонин, модулирующий пищевое и оборонительное поведение.

КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИЯ СЕРОТОНИН-СПЕЦИФИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ НЕЙРОНОВ

Серотонин и нейропептид FMRFамид играют ключевую роль в оборонительном поведении улитки, так как серотонин содержится в нейронах, модулирующих оборонительные реакции улитки, а FMRFамид — в командных нейронах оборонительного поведения [25]. У моллюсков серотонин участвует во многих поведенческих функциях [3], которые могут быть объединены [10] в общую поведенческую реакцию — активацию животного в ответ на голод (feeding arousal).

Серотонинергические нейроны расположены в виде кластеров. У виноградной улитки существуют три популяции серотонинер-гических нейронов: в церебральных ганглиях (60 нейронов), в педальных ганглиях (150 нейронов), в правом париетальном и в висцеральном ганглиях (40 нейронов).

Серотонинергические нейроны педальных ганглиев модулируют оборонительное поведение улитки [2, 57]. Предположительно такую же модуляторную роль для других форм поведения могут играть серотонинер-гические нейроны, расположенные в парие-то-висцеральном комплексе ганглиев и в церебральных ганглиях. Отсюда понятен интерес к строению и связям серотонинер-гических нейронов и их формированию в онтогенезе. Серотонин повышает общую активность моллюсков и скорость локомо-ции [34, 38]. Повышенная локомоция — неотъемлемая часть избегательных реакций животных.

Серотонинергические нейроны в церебральных ганглиях связаны с пищевым поведением. Все области головы улитки иннерви-рованы серотонинергическими нейронами [34]. Голод повышает содержание серотонина в нейронах, отвечающих за пищевое поведение [35]. Серотонин у голодных животных активирует программу поиска пищи [11]. Се-ротонинергический нейрон МтЦ1 управляет работой нейронов буккальных ганглиев, регулирующих работу глотки, пищевода, радулы у многих видов моллюсков. Нейрон МтЦ1 рассматривается многими исследователями не как командный для запуска пищевого поведения, а как модуляторный [54].

Серотонинергические нейроны парието-висцерального комплекса ганглиев иннерви-руют сердце и пищеварительную систему улитки. В пищеварительной системе серото-нин влияет как на продоль

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»