научная статья по теме СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И СОДЕРЖАНИЯ ФИТОГОРМОНОВ И САХАРОВ В ПОДЗЕМНЫХ ПОБЕГАХ PHALAROIDES ARUNDINACEA Биология

Текст научной статьи на тему «СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И СОДЕРЖАНИЯ ФИТОГОРМОНОВ И САХАРОВ В ПОДЗЕМНЫХ ПОБЕГАХ PHALAROIDES ARUNDINACEA»

^^^^^^^^^^^^ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ

СТАТЬИ

581.1:581.4462-11:63326

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И СОДЕРЖАНИЯ ФИТОГОРМОНОВ И САХАРОВ В ПОДЗЕМНЫХ ПОБЕГАХ Phalaroides агипсИпасеа

© 2007 г. С. П. Маслова, Г. Н. Табаленкова, С. В. Куренкова, С. Н. Плюснина

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук, Сыктывкар Поступила в редакцию 15.06.2006 г.

Изучали сезонные изменения анатомо-морфологической структуры и метаболической активности корневищ злакового многолетника - канареечника тростниковидного (Phalaroides arundinacea (Ь.) Rauschert). Показано активное формирование подземного банка меристем и накопление массы корневищами во второй половине вегетации после снижения интенсивного роста надземных побегов. К концу вегетации выявили сокращение площади поперечного среза корневища, уменьшение доли центрального цилиндра и увеличение объема коровой паренхимы. Осенью корневища характеризовались высоким содержанием цитокининов и олигосахаридов, запас которых определяет устойчивость подземных побегов к низким температурам, предотвращая вымерзание подземных меристем, тогда как уровень других фитогормонов (ИУК, АБК и ГК) снижался довольно существенно. К осени предел оптимальных температур для роста корневищ сдвигался в сторону низких положительных температур, что отражает адаптацию к ним морфогенетических процессов, связанных с закладкой почек. Сделано заключение, что основным фактором вынужденного покоя корневищ является понижение температуры, а не накопление ингибиторов роста.

Phalaroides arundinacea - корневище - анатомия - подземный банк меристем - метаболическая активность - фитогормоны - сахара - устойчивость к пониженным температурам

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 4, с. 555-561

УДК

ВВЕДЕНИЕ

Отличительной особенностью корневищных и клубнеобразующих многолетних травянистых растений является наличие подземного метамер-ного комплекса, характеризующегося собственными механизмами регуляции роста, вегетативного развития и ростовых ориентаций [1, 2]. Подземный метамерный комплекс определяет жизненную форму "травянистый многолетник", существует непрерывно, обеспечивая вегетативное размножение и перезимовку. Подземный по-беговый комплекс многолетних длиннокорне-вищных злаковых растений сопоставим с надземным по численности, биомассе и метаболической активности побегов, составляет 30-50% биомассы целого растения и формирует большое количество меристем подземного фонда вегетативной репродукции (более 1000 на растении) [3, 4]. В опытах с обработкой экзогенными регуляторами роста и декапитацией надземной части растений было показано, что корневища многолетних зла-

Адрес для корреспонденции: Маслова Светлана Петровна. 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28. Институт биологии Коми научного центра УрО РАН. Факс: 007 (8212) 24-01-63; электронная почта: maslova@ib.komisc.ru

ковых растений проявляют определенную автономность и реализуют морфогенетическую программу генома в конкретных условиях вегетационного периода, независимо от воздействий на ортотропные побеги [4]. Это обеспечивает высокую конкурентоспособность и устойчивость растений, а также способность сообществ корневищных травянистых многолетников к самоподдержанию в фитоценозах.

Данные о морфологии, физиологии и сезонных функциональных изменениях корневищ в литературе весьма ограничены [5-9]. Особенно важны сведения об этих изменениях в осенний период, когда происходит заложение на корневищах почек, формирующих побеги будущего года.

Целью настоящей работы было изучение сезонных изменений анатомо-морфологической структуры и физиологического состояния корневищ канареечника тростниковидного.

МЕТОДИКА

В качестве модельного растения использовали канареечник тростниковидный (Phalaroides агип-dinacea (Ь.) КашсИегО - растение с длинными и разветвленными корневищами, имеющими четко выраженные метамеры. Исследования проводи-

ли на растениях второго и третьего года жизни, выращенных из семян в полевых условиях при площади питания 0.4 х 0.7 м2. Опыты проводили в 2003-2005 гг.

Для изучения анатомических особенностей подземные побеги с 5-10 растений фиксировали в 70%-ном этиловом спирте. Срезы для временных препаратов готовили на вибрационном микротоме для мягких тканей [10], окрашивали метиловым зеленым пиронином [11] и заключали в глицерин. Поперечные и продольные срезы подземного побега (корневища) делали из центральной части четвертого междоузлия, считая от апекса побега, и просматривали под микроскопом Am-plival ("Carl Zeiss", Германия). С помощью экрана-насадки и специальной координатной сетки с известным пошаговым расстоянием определяли абсолютную и относительную площадь сечений корневища в 20-кратной повторности для каждого растения. С помощью окуляр-микрометра измеряли диаметр клеток в 20-60-кратной повторности для каждого растения. Электронно-микроскопические исследования клеточных стенок эндодермы проводили на сканирующем электронном микроскопе Tesla BS 300 ("Tesla", Чехия).

Морфологические особенности (количество корневищ, их длина, ветвление, число узлов), а также скорость роста и накопление биомассы растениями P. arundinacea изучали в фазах труб-кования (31 мая), колошения (22 июня), созревания семян (20 июля) и в конце вегетации (20 сентября). В каждом случае использовали по 5-10 растений. Для того, чтобы выявить количество подземных меристем вегетативной репродукции, учитывали количество основных и латеральных корневищ и их узлов.

Содержание и качественный состав растворимой фракции сахаров, включающей моно-, ди- и олигосахариды, определяли методом ВЭЖХ [12] с модификациями [13]. Фиксацию проб свежего растительного материала корневищ (1-3 г) и экстрагирование из них углеводов проводили 96- и 80%-ным этиловым спиртом соответственно. Экстракты очищали от сопутствующих примесей методом твердофазной экстракции на концентрирующих патронах Диапак-амин ("БиоХимМак", Россия). Анализ растворимых углеводов проводили на колонке 250 х 4 мм Диасорб-130-АМИН с зернением 6 мкм ("БиоХимМак"); в качестве детектора использовали рефрактометр. Элюент -ацетонитрил : вода (70 : 30), скорость потока -0.6 мл/мин. В качестве стандартных растворов использовали D-формы ксилозы, фруктозы, мальтозы, галактозы, глюкозы, сахарозу и др. сахара. Количество растворимых углеводов рассчитывали методом абсолютной градуировки. Определе-

ния проводили в трех биологических повторно-стях.

Содержание фитогормонов определяли в апикальной и базальной частях корневищ. Пробы отбирали летом (22 июля) и поздней осенью после первых заморозков (от 0 до -5°С) (1 ноября) и фиксировали в метаноле. Содержание ПУК, АБК и цитокининов определяли методом ВЭЖХ с использованием системы приборов фирмы "Вю^ошс" (Германия) [14]. Содержание гК определяли методом биотестирования с использованием гипокотилей салата сорта Берлинский.

Скорость роста корневищ при разной температуре определяли на многоканальном микрокалориметре Биотест-2 (Россия) в изотермическом режиме по запасанию энергии в биомассе. Для этого в апикальной части корневищ определяли тепловыделение (д) и выделение С02 (ЯСо2) при

2, 5, 15, 25 и 35°С в фазе их активного роста (июль) и в позднеосенний период (начало ноября). "Относительную скорость роста" (ДИв^о) рассчитывали как разность между общей скоростью снабжения энергией дыхания (455 КСо ) и

общей скоростью потери энергии дыхания в среде (скорость тепловыделения, д) по формуле [15]:

ДИц^о = 455 ЯШ2 + д.

На рисунках и в таблицах представлены средние арифметические величины со стандартной ошибкой.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пзучение анатомических особенностей подземных побегов растений канареечника тростни-ковидного показало, что площадь сечения корневища на уровне 4-го междоузлия летом составляла 6-11 мм2 (табл. 1). Более 50% от общего объема подземного побега занимала паренхима первичной коры, клетки которой имели на поперечном срезе диаметр от 12 до 78 мкм. Первичная кора и центральный цилиндр разграничены эндодермой. В клетках эндодермы были отмечены хорошо развитые и-образные утолщения стенок. Утолщения имели четко выраженные слои: темные полоски суберина чередуются со светлыми прослойками полисахаридов [16, с. 307-320]; летом насчитывалось в среднем 17 слоев. Средняя толщина клеточной стенки в области и-образно-го утолщения равнялась 9 мкм, что составляет 26% от радиального диаметра клетки эндодермы. Парциальный объем центрального цилиндра в среднем был равен 42% от общего объема корневища. На поперечном срезе корневища насчитывалось более 70 проводящих пучков коллатерального типа, каждый из них содержал в среднем по 3 трахеальных элемента ксилемы и 11 ситовид-

Таблица 1. Сезонные изменения анатомической структуры корневища растений Р. aгundinacea третьего года жизни

Показатель Июль Ноябрь

Площадь сечения поперечного среза, мм2 7.7 ± 1.4 4.8 ± 0.6

Парциальный объем, % коровой паренхимы 58 66

центрального цилиндра 42 34

проводящих пучков 11 10

Диаметр клеток, мкм эпидермы 19.3 ± 2.4 20.2 ± 1.4

коровой паренхимы 35.7 ± 5.5 32.2 ± 1.4

эндодермы 29.1 ± 2.0 23.7 ± 0.7

и-образного утолщения в клетках эндодермы 8.6 ± 1.2 4.8 ± 0.6

Количество слоев в и-образном утолщении клеток эндодермы 16.8 ± 1.3 11.3 ± 1.1

Количество проводящих пучков 72 ± 8 59 ± 7

Примечание. Представлены среднеарифметические величины и их стандартные ошибки (п = 20).

Таблица 2. Подземный меристематический потенциал растений Р. aгundinacea третьего года жизни

Параметр 20 июля 22 сентября

Количество основных корневищ в расчете на 1 м2 477.6 ± 81.6 1327.2 ± 238.0

Длина основных корневищ, см 13.5 ± 3.1 14.6 ± 3.1

Количество метамеров основного корневища 9.8 ± 1.6 9.9 ± 1.8

Количество латеральных корневищ 3.7 ± 1.9 5.0 ± 1.8

Количество метамеров латерального корневища - 6.1 ± 1.3

Количество узлов корневищ в расчете на 1 м2 6448 53619

Примечание. Прочерк - измерения проводили в ранний период развития латеральных побегов (почек). Представлены среднеарифметические величины и их стандартные ошибки (п = 30).

ных элементов флоэмы с клетками-спутниками. Пар

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком