ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 6, с. 454-462
УДК 574.24
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА БИОМАССЫ ЛИСТОГРЫЗУЩИХ НАСЕКОМЫХ И ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА СОДЕРЖАНИЕ КАРОТИНОИДОВ В ПЕРЬЯХ ПТЕНЦОВ БОЛЬШОЙ СИНИЦЫ © 2013 г. Т. А. Ильина, А. Б. Керимов, М. В. Загубиженко, Г. В. Максимов
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова 119991 Москва, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ e-mail: ilyina@mail.bio.msu.ru Поступила в редакцию 19.11.2012 г.
В результате исследований, проведенных на Звенигородской биостанции МГУ в 2010 г., установлено, что биомасса листогрызущих насекомых во время первого цикла размножения большой синицы была в 3 раза выше, чем во время второго цикла. По данным видеорегистраций у гнезд, доля личинок филлофагов в рационе птенцов из первых выводков составляла 84.3%, а вторых — 46%. Среди филлофагов в корме как первых, так и вторых выводков преобладали гусеницы чешуекрылых (Lepidoptera). Суммарная доля представителей этого отряда, основного источника каротиноидов, была в первых выводках выше, чем во вторых. С помощью метода Рамановской спектроскопии установлено, что в вентральных перьях птенцов из вторых выводков содержание каротиноидов ниже, чем в перьях птенцов из первых выводков.
Ключевые слова: большая синица Parus major, природная популяция, птенцы, оперение, Lepidoptera, каротиноиды, Рамановская спектроскопия.
DOI: 10.7868/S0367059713060073
Известно, что каротиноиды имеют важное значение в жизни птиц как в формировании совокупности визуальных сигналов при общении животных, так и работе антиоксидантной и иммунной систем (Brush, 1990; Fitze et al., 2007; Svens-son, Wong, 2011). В отличие от меланинов каротиноиды синтезируются в растениях и в организм животных попадают только с пищей. Особенно важно поступление этих пигментов во время формирования оперения, т.е. во время роста птенцов, линьки (Senar et al., 2003; Griggio et al., 2009). Если во время линьки контроль рациона свободноживущих птиц сильно затруднен, то изучение питания птенцов до вылета из гнезда вполне доступно. По данным исследований в различных географических точках (Промптов, Лукина, 1938; Сафронов, 1954; Милованова, 1956; Хвато-ва, 1956; Иноземцев, 1978; Perrins, 1979; Torok, Toth , 1999; Pagani-Nunez et al.,2011) основу рациона птенцов большой синицы составляют гусеницы чешуекрылых. При анализе потенциальных объектов питания насекомоядных птиц (Arnold et al., 2010; Eeva et al., 2010) было обнаружено, что концентрация каротиноидов в представителях отряда чешуекрылых (Lepidoptera), — как в имаго,
так и в гусеницах, намного выше, чем в других беспозвоночных. Показано (Eeva et al., 2005), что на территориях с сильным промышленным загрязнением рацион птенцов большой синицы включал меньше гусениц чешуекрылых, чем в ненарушенных местообитаниях. Желтый цвет вентральных перьев птенцов, выросших на загрязненных участках, был менее ярким, чем у птенцов с интактных территорий, что, по мнению авторов (Eeva et al., 2008), обусловлено их диетой.
Вместе с тем хорошо известно, что биомасса листогрызущих насекомых даже в пределах одного и того же местообитания существенно варьирует в течение репродуктивного сезона птиц (Ильина, 2009; Tinbergen, Dietz, 1994; van Noord-wijk et al., 1995; Visser et al., 1998; Visser et al., 2004), поэтому первые и вторые выводки бицикличных видов попадают в различные трофические условия, что в свою очередь может отражаться на содержании каротиноидов в оперении птенцов. С другой стороны, для больших синиц, как и для большинства видов с растянутым периодом размножения, характерно снижение размера выводков во второй половине сезона (Паевский, 1985; Perrins, 1970, 1979). Это потенциально облегчает
задачи птиц-родителей по добыче корма для птенцов. Возникает вопрос, насколько существенное влияние может оказывать изменение биомассы листогрызущих насекомых в естественной среде на процесс и результаты выкармливания птенцов насекомоядных видов птиц.
Цель нашей работы — изучение сезонных вариаций рациона и содержания каротиноидов в перьях птенцов больших синиц (Parus major L.), выкармливаемых в естественных, не подвергшихся заметной антропогенной трансформации местообитаниях. Для реализации основной цели были поставлены следующие задачи:
1. Оценить динамику листогрызущих насекомых на протяжении всего сезона гнездования большой синицы.
2. Сравнить структуру рациона птенцов большой синицы из первых и вторых выводков в природной среде в один и тот же гнездовой сезон.
3. С помощью Рамановской спектроскопии зарегистрировать каротиноиды в вентральных перьях птенцов большой синицы.
4. Сравнить содержание каротинодов в вентральных перьях птенцов большой синицы из первых и вторых выводков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование проводили в 2010 г. на Звенигородской биологической станции им. С.Н. Ска-довского Московского государственного университета, в 70 км к западу от Москвы (55°44' с.ш., 36°51' в.д.). Большие синицы из локальной популяции, мониторинг которой ведется на биостанции в течение многих лет, в сезон размножения заселяют преимущественно искусственные гнездовья — дуплянки, развешанные в смешанном лесу в древней долине р. Москвы на площади около 80 га и на водоразделе (500 га). В точке исследований в верхнем ярусе леса доминируют деревья ели европейской (Picea abies L.) и березы повислой (Betula pendula Roth.) высотой 25 м. Сопутствующие породы деревьев — липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.), рябина обыкновенная (Sorbus aucu-paria L.), в подлеске — бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosus Scop.), крушина ломкая (Frangula alnus Mill.) и лещина обыкновенная (Corylus avellana L.). В 2010 г. на 33 выводках больших синиц были прослежены сроки вылупления из яиц и получены размерно-весовые характеристики птенцов в возрасте 16—17 сут, незадолго до их вылета из гнезда. Биомассу листогрызущих насекомых (преимущественно гусениц чешуекрылых (Lepidoptera) и ложногусениц пилильщиков (Symphyta)) рассчитывали на основе массы их
экскрементов, собираемых с 14 опадоуловителей площадью 0.25 м2 каждый, установленных под кронами деревьев. Для расчетов использовали формулу Ю. Тинбергена и М. Дитца (Tinbergen, Dietz, 1994):
M = 24.38F - 0.767F • T,
где M — биомасса листогрызущих насекомых, г; F — воздушно-сухая масса экскрементов, г; T — средняя температура окружающей среды за период сбора экскрементов, °С. Опад собирали каждые 3—5 дней. Выбирая из него экскременты насекомых по стандартной методике, определили динамику суммарной биомассы гусениц и ложно-гусениц с начала мая до конца июля, т.е. в течение сезона размножения. Опад, собранный после ливневых дождей, разрушающих экскременты насекомых, в работе не использовали.
Состав насекомых, приносимых родителями птенцам, определяли при помощи метода видеонаблюдений. Видеокамеру Sony DCR-SR80 устанавливали на расстоянии менее 2 м от гнезда. Предварительно птиц приучали, устанавливая за сутки до видеосъемки муляж видеокамеры. На дуплянку около летка делали присаду из проволоки, чтобы птицы не сразу залетали внутрь. Видеозаписи просматривали на компьютере с помощью программы VLC media player. Получены 36 ч видеозаписей у 10 дуплянок с птенцами большой синицы в возрасте 12—16 сут. Размеры приносимых птенцам кормовых объектов глазомерно сравнивали с размером клюва родителя. Если позволял ракурс, соответствующие измерения проводили на стоп-кадре при помощи программы Image J. В качестве размерной характеристики объекта использовали произведение его длины на ширину.
Каротиноиды в желтой части вентральных перьев птенцов большой синицы из 23 выводков (по 5 птенцов из каждого) изучали при помощи Рамановской спектроскопии (Кэрри, 1985). Спектр комбинационного рассеяния (КР) каротиноидов представлен характерными полосами с положениями максимумов 1005, 1154 (с прилегающим "плечом" в диапазоне 1188—1190 см—1) и 1523 см—1. Наиболее интенсивными были следующие полосы спектра: около 1160 см—1, связанная с валентным колебанием связи C—C полиеновой цепочки молекулы; около 1526 см—1, связанная с валентным колебанием связи C=C полиеновой цепочки молекулы (Кэрри, 1985; Hedegaard et al., 2006) (см. рис. 3, 1 и 2 соответственно). Известно, что интенсивность сигнала пропорциональна концентрации исследуемых молекул, а соотношение интенсивности полос спектра КР каротина C=C/C—C служит индикатором конформации
Биомасса, г/м2 1.8
-о Среднее I Доверительный интервал
5 5 5 5 5 5
о о о о о о
со 00 ^ Ö ЧО r-i
о о CN CN m
чо чо чо чо чо о о о о о о о
ЧО CN О
Дата
оо m ал to CN CN О
Рис. 1. Сезонная динамика биомассы листогрызущих насекомых на Звенигородской биологической станции МГУ. I — первые выводки, II — вторые выводки.
молекулы или характеристикой различных каротиноидов.
В нашем исследовании источником возбуждающего света служил твердотельный лазер Ciel 473 nm (производитель Eurolase), генерирующий излучение с длиной волны 473 нм, попадающей в спектр поглощения каротиноидов (Карнаухов, 1973). Мощность излучения поддерживали на уровне 20 мВт, интенсивность излучения была порядка 1—2 кДж/м2. Рассеянное излучение собирали системой линз на входную щель монохрома-тора ДФС-24: спектральная область прибора — 400—850 нм, относительное отверстие —1 : 5.3, обратная дисперсия 0.45 нм/мм, полуширина аппаратной функции — не более 1 см-1 при длине волны 550 нм, точность измерения — около 4 см-1. Регистрацию комбинационного рассеяния осуществляли с помощью системы регистрации МОРС 1/3648 (г. Троицк, Россия), сделанной на базе линейной ПЗС TCD1304DG (Toshiba, Япония). Отраженный свет лазера отсекали при помощи фильтра LP02-473RS-50 (Shemrock, Россия), установленного перед системой регистрации.
При записи спектров на ПК использовалось программное обеспечение МОРС (Троицк, Россия). Отметим, что данный метод предполагается в дальнейшем применять для анализа функционирующего животного, поэтому он не должен
приводить к его травме. Метод пригоден для сбора образцов из различных районов и не требует большого количества материала (достаточно участка диаметром 1 мм одного пера птицы) и сложной препаратоподготовки, как экстрагирование ка
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.