УДК 591.543.43
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕСТООБИТАНИЙ ПОЙМЫ ЕНИСЕЯ ВОРОБЬИНЫМИ ПТИЦАМИ В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
© 2014 г. А. А. Морковин
Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова, Москва 119071, Россия
e-mail: a-morkovin@yandex.ru Поступила в редакцию 05.09.2012 г.
В период с конца мая по конец сентября 2008—2009 гг. проведены учеты 62 видов воробьиных в пойме р. Енисей, на пробной площади (50 га), включающей все основные пойменные местообитания. Сравнение пространственно-временного распределения видов позволило выделить 10 типов сезонной динамики. Их представители различались по таким признакам, как сроки пребывания в гнездовом ареале, наличие летне-осенних кочевок, выраженность сезонной смены биотопов. Сопоставив тип динамики и основные экологические параметры видов, мы выявили важнейшие адаптивные причины, которые определяют сезонную стратегию: гнездовая специализация, дальность миграций и состав кормового рациона. По-видимому, сезонные изменения видового и количественного состава населения, а также смена биотопических предпочтений у экологически пластичных видов, отражают ход динамики животных и растительных кормов в различных типах местообитаний региона.
Ключевые слова: воробьиные птицы, смена местообитаний, негнездовая экология, миграции, сезонная динамика.
DOI: 10.7868/S0044513414050055
Многие воробьиные птицы сменяют используемые местообитания в течение годового цикла (Михеев, 1996; Чернецов, 2010; Alatalo, 1981; Bücke, 1984; Hutto, 1980, 1985, 1985a; Berthold, 1993; Anders et al., 1998; Böhning-Gaese, Oberrath, 2003). В наибольшей степени такая смена выражена в районах с сезонным климатом. Известно, что она может быть обусловлена такими факторами, как динамика кормовых ресурсов (Hutto, 1985; Martin, Karr, 1986; Михеев, 1996), специфические требования к выбору участка для размножения (Block, Brennan, 1993; Alatalo, 1981), внутри- и межвидовая конкуренция (Bilcke, 1984; Hutto, 1985a), влияние хищничества (King et al., 2006). Однако лишь немногие исследования ставили своей задачей выявить общие закономерности сезонной динамики в пределах широкой группы экологически несходных видов (Hutto, 1985a; Alatalo, 1981). Цель нашей работы — проанализировать сезонные изменения численности и биотопического распределения воробьиных птиц в пойме р. Енисей, сделать предположения об экологических и адаптивных причинах этих процессов.
Гнездовое население воробьиных центрально-сибирского региона подразделяется на три типа, связанные с различными стадиями и рядами сук-
цессии фитоценозов (Бурский, 2002). В зональных ландшафтах представлен тип населения коренной тайги. На гарях различного возраста, в долинах мелких притоков Енисея формируется тип населения вторичных лесов. Тип населения вне-таежных биотопов представлен в местообитаниях енисейской поймы и переходных болотах (рис. 1).
Пойма Енисея отличается наибольшим обилием и разнообразием гнездящихся воробьиных. В периоды миграций она в той или иной степени используется всеми видами региональной фауны (Бурский, 2002; Рогачева и др., 1991). Поэтому анализ динамики сообщества птиц поймы, проводимый с учетом данных по их гнездовому размещению, позволяет практически полностью восстановить ход сезонных изменений в населении воробьиных региона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Характеристика района работ
Работа выполнена в окрестностях Енисейской экологической станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН "Мирное" (62°20' с.ш., 89°00' в.д.), в Туруханском р-не Красноярского края, в подзоне средней тай-
Рис. 1. Биотопы левого берега долины Енисея и типы населения воробьиных птиц региона: А — молодые ивняки, В — зрелые ивняки, С — ивово-черемуховый комплекс, D — елово-ольховниковый лес. На врезке — границы биотопов с различными типами гнездового населения: ВБ — тип внетаежных биотопов, ВЛ — тип вторичных лесов, ТЛ — тип таежных лесов.
ги. Учеты птиц проводили на пробном участке площадью 55 га, заложенном в левобережной пойме Енисея (рис. 1). В пределах участка мы выделили четыре биотопа, сменяющие друг друга по мере удаления от берега.
Молодые ивняки из ивы шерстистопобеговой (Salix dasyclados) покрывают свежие песчаные наносы в низкой пойме. По высоте не превышают 5—6 м, перемежаются открытыми злаково-осоко-выми участками. Травяной ярус образуют преимущественно хвощи и разнотравье.
Зрелые ивняки занимают самую низкую часть поймы с сильно заиленной почвой. Древостой достигает высоты 20 м. Подлесок практически отсутствует, в травяном ярусе преобладает крапива (Urtica dioica).
Ивово-черемуховый комплекс — мозаика разнородных растительных ассоциаций, покрывающих фронтальную часть высокой поймы. У границы с низкой поймой произрастают ивняки (Salixdasyclados), чередующиеся со злаково-круп-нотравными луговыми участками. По мере удаления от Енисея они сменяются богатыми смешанными лесами. Их древесный ярус, достигающий высоты 35 м, образован преимущественно ольхой (Alnus hirsuta), ивами (корзиночной (S. viminalis) и грушелистной (S. pyrolifolia)), елью (Picea obova-ta), пихтой (Abies sibiricus). Характерен густой подрост и подлесок, в котором преобладают черемуха обыкновенная (Prunuspadus) и рябинник ря-
бинолистный (Sorbaria sorbifolia). Травяной ярус злаково-разнотравный.
Елово-ольховниковый лес занимает основную часть высокой поймы. По составу и структуре растительности он сходен с лесной частью прируслового вала, однако в древостое существенно возрастает участие хвойных пород, ольхи и березы (Betula alba). Подлесок образован преимущественно ольховником (Alnus viridis fruticosa). Нижний ярус образуют главным образом разнотравье и мхи.
В годы учетов елово-ольховниковый лес был частично залит полыми водами только в I декаде июня. Зрелые ивняки освобождались от воды во II декаде июня, молодые ивняки — на декаду позднее.
Методика учета птиц
Учеты птиц проводили ежедекадно с 7.07 по 20.09.2008 г. и с 26.05 по 6.07.2009 г. на постоянных маршрутах, следуя методике Равкина (Равкин, Ливанов, 2008; Челинцев, 2000). Регистрировали всех воробьиных птиц, за исключением ласточек, врановых и клестов. Четыре километровых учетных маршрута пересекали пробную площадь параллельно друг другу с интервалом 100 м, проходя через все представленные на ней местообитания. При расчете плотности популяций маршруты рассматривались как независимые выборки, хотя на соседних маршрутах отдельные поющие пти-
цы могли регистрироваться учетчиком повторно. Однако эти встречи независимы во времени и поэтому не искажают оценку дальности обнаружения, плотности и выборочной ошибки.
Маршрутные учеты проводили в утренние часы (между 5 и 11 ч) со средней скоростью около 0.8 км/ч и повторяли 4 раза за декаду на незатоп-ленной части поймы. Общая протяженность маршрутов более 170 км. При расчете плотности популяций использовали индивидуальные оценки дальности обнаружения (Челинцев, 2000).
Во время учетов дополнительно отмечали характер перемещения особей. Наряду с летевшими без посадки, отдельно отмечали птиц, которые быстро и направленно перемещались по кронам. Летящих и направленно перелетающих птиц мы далее называем транзитными.
Для более точного определения плотности гнездования использовали данные учетов картографическим методом (Тош1а-1 о] С, 1980, Бурский, 2002), собранные в 2008 и 2009 гг. и предоставленные О.В. Бурским. Пробную площадь обследовали не менее 8 раз за сезон гнездования (конец мая — начало августа). Плотность гнездования и ее ошибку определяли по числу гнездовых территорий, подсчитанных с точностью до 0.1 в пределах контуров биотопов:
Б = 2п/а; £0 = 2 х 0.1 Ак/а,
где а — площадь выдела, п — число территорий, к — число краевых территорий.
Гнездовая плотность считалась постоянной в течение 4 декад после массового начала откладки яиц (табл. 1), дата которого установлена по предыдущим наблюдениям (Рогачева и др., 1991). В низкой пойме она сдвигалась с учетом сроков половодья.
В тех случаях, когда значения обилия, полученные на маршрутных учетах, достоверно превышали результаты гнездового учета (односторонний критерий Уэлша, р < 0.05), мы считали, что это различие обусловлено присутствием не-гнездящихся особей. В этом случае использовали значения плотности населения, полученные маршрутным методом. Их ошибку рассчитывали для суммы показателей гнездового обилия и обилия негнездящихся птиц.
Для устранения влияния межгодовых различий в обилии видов на характеристики их сезонной динамики, значения плотности гнездования за два сезона были усреднены:
N = (N1 + N¿/2, где N1 и N — плотность населения в гнездовой период в 2008 и 2009 гг. Данные за декады, в которые учеты велись только один год, умножали на коэффициент пропорциональности N/N1 в 2008 г. или N/N2^ в 2009 г. Эта поправка позволила сохранить
наблюдавшиеся соотношения численности между периодом гнездования и остальными декадами.
Для дальнейшего анализа ряды значений численности птиц сгладили с помощью скользящей средней: три последовательных значения усредняли с коэффициентами % : И : %, а крайнее с соседним — в соотношении % : %. Все вычисления производили в программе R 2.11.0 (R Development Core Team, 2010).
Характеристики биотопического распределения птиц
Мы рассчитали следующие показатели, описывающие биотопическое распределение птиц и его временную динамику.
Обилие — плотность популяции вида за декаду для каждого биотопа (табл. 1), для низкой и высокой поймы и для пробного участка в целом. Чтобы оценить интенсивность дневной миграции, мы рассчитали долю транзитных особей в общей оценке обилия.
Гнездовая плотность населения в основных местообитаниях региона (открытых болот, низкой поймы, высокой поймы, коренной тайги и вторичных биотопов) рассчитана на основе детальных данных о структуре населения в период размножения (Бурский, 2002). Сравнение этих показателей позволило выявить региональный гнездовой оптимум каждого вида — биотоп с максимальным значением средней многолетней плотности гнездования (табл. 2). Для четырех видов, не гнездившихся на модельных участках, предпочитаемое гнездов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.