УДК 599.323.4+612.821
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВАРИАЦИЙ СЕРДЕЧНОГО РИТМА У ТРЕХ ВИДОВ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ
© 2014 г. Л. П. Агулова, А. П. Ростов, Н. Г. Сучкова, А. А. Созонова, Н. С. Москвитина
Национальный исследовательский Томский государственный университет 634050 Томск, просп. Ленина, 36 е-шаП: agulova zoo_tsu@mail.ru Поступила в редакцию 6.02.2013 г.
Изучали сезонную динамику вариаций сердечного ритма у позднелетних и осенних поколений трех видов мышевидных грызунов: полевая мышь (Apodemus agrarius), рыжая (Clethrionomys glareolus) и красная (С1. тМт) полевки, содержавшихся в условиях вивария. Показано, что в осенний и зимний периоды в регуляции сердечной деятельности грызунов преобладают автономные механизмы — ритм сердечных сокращений замедлен, напряжение регулирующих сердечную деятельность систем невысокое. При переходе от зимы к весне возрастает вклад активирующих центральных контуров управления сердечной деятельностью, что связано с необходимостью мобилизации к весне всех систем организма.
Ключевые слова: полевая мышь, лесные полевки, сезонная динамика вариаций сердечного ритма, двухнедельные ритмы.
БОТ: 10.7868/8036705971401003Х
Жизнь теплокровных животных в средних и высоких широтах с неблагоприятными условиями существования в зимний период, значительными понижениями температуры окружающей среды и недостатком или отсутствием пищи привела к формированию в процессе эволюции целого комплекса различных приспособлений. Самое яркое из них — зимняя спячка (Калабухов, 1985). Сложные сезонные адаптации происходят и у не-зимоспящих мелких грызунов (полевки, мыши и др.). Для них характерны по меньшей мере два альтернативных пути онтогенеза. Животные, развивающиеся по первому пути, размножаются в год своего рождения, имеют высокий уровень метаболизма, быстро стареют и гибнут, не доживая до зимы. Грызунов с альтернативным онтогенезом отличает от первых более медленный темп старения (продолжительность жизни — 13—14 мес.), особенности конституции и закономерности ее формирования, специфическая сезонно-возраст-ная динамика органов (Шварц и др., 1964; Баше-нина, 1977; Покровский, Большаков, 1979; Оле-нев и др., 1980; Шварц, 1980; Ивантер и др., 1985; Кряжимский,1989; Оленев, 2002).
Из сезонных адаптаций мелких грызунов с замедленным темпом старения значительный интерес для экологической физиологии и популяционной экологии представляют до сих пор неизученные у них сезонные перестройки функционирования сер-
дечно-сосудистой системы. Систему кровоснабжения рассматривают в настоящее время в качестве универсального индикатора адаптационно-приспособительной деятельности целостного организма (Баевский, 2002). Оценивая степень напряжения работы регуляторных систем, обеспечивающих требуемый уровень кровоснабжения органов, можно определить "цену", которую платят организм и популяция за свое существование в данных условиях.
Цель наших исследований — изучение в экспериментальных условиях сезонной динамики вариаций сердечного ритма у мышевидных грызунов позднелетней и осенней генераций из природных популяций.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сезонную изменчивость ритма сердечных сокращений изучали у трех видов мышевидных грызунов: полевая мышь (Apodemus agrarius) из семейства мышиных (Мийёае); рыжая (Clethriono-mys glareolus) и красная (С1. rutilus) полевки из семейства хомякообразных (СйееНёае). Животные были отловлены во второй декаде октября 2008 г. живоловками по стандартной методике (Карасева и др., 2008).
Зверьков содержали в виварии поодиночке в пластиковых клетках, помещенных на стеллажи, при естественном освещении и комнатной тем-
131
4*
пературе. В качестве подстилки использовали сухие древесные опилки, материалом для гнезда служила вата. Чистку клеток и кормление животных осуществляли ежедневно, кроме выходных дней. Весь период исследований грызунов содержали на одинаковом рационе: кормили зерном овса, семечками подсолнуха, семенами клена (Acer negun-do), свежей морковью, капустой и яблоками, из животных кормов давали "вискас". Эксперименты были проведены на 9 животных: полевая мышь
(3d1, из них 1 - juv, 2 - sad; масса - 20.48 ± 0.95 г);
красная полевка (1 (j) sad и 2 <5* sad; масса — 19.26 ±
± 0.69 г); рыжая полевка (3 (J) sad; масса — 17.33 ±
± 1.82 г). Животных исследовали с 13 октября 2008 г. по 17 апреля 2009 г. включительно не реже трех раз в месяц каждого. Измерения электрокардиограммы (ЭКГ) у всех животных проводили в одни и те же дни, различия во времени измерения у первого и последнего из обследованных грызунов составляли не более 5—6 ч. Пол животных определяли весной.
Летние измерения ЭКГ были проведены в июне-июле 2009 г. у 37 животных, родившихся в весеннее-летнее время (sad): полевая мышь (3 (J) и
10 (5*, масса тела — 23.10 ± 1.94 г); красная полевка (6 (j) и 7 С?, масса — 22.80 ± 1.42 г); рыжая полевка
(7 Ср и 4 (51, масса — 21.84 ± 0.93 г). Животных, отловленных летом, исследовали тем же методом и при тех же условиях содержания и проведения исследований. Пищевой рацион этих животных был дополнен вегетативными частями растений (одуванчик, клевер, чина, злаки).
Протокол исследований. ЭКГ регистрировали методом, минимизирующим стрессирование животных, с помощью сконструированного нами электрокардиографа с электродной матрицей оригинальной конструкции (Ростов и др., 2011). На время исследований зверька помещали в пластмассовый бокс диаметром 20 см и высотой 10 см с прозрачными стенками и многочисленными вентиляционными отверстиями в крышке. На дно бокса предварительно укладывали электрод диаметром, равным диаметру бокса, присоединенный к регистрирующему устройству. Животное свободно передвигалось в боксе. ЭКГ снимали с подошв животного в одном из трех стандартных отведений в течение 15 мин. Исследования проводили при красном свете.
Статистические оценки. Записи просматривали, вырезали зашумленные участки, связанные с передвижением животных по электроду, и оцифровывали. Для анализа из каждой записи выбирали по 500 значений кардиоинтервалов. Анализ вариаций сердечного ритма (ВСР) прово-
дили статистическим методом по Р.М. Баевскому (2002). В соответствии с моделью, предложенной данным автором, регуляция синусового узла происходит с помощью двух контуров управления: центрального и автономного с прямой и обратной связью. Деятельность автономного контура регуляции идентифицируется с дыхательной аритмией и парасимпатическими влияниями на ритм сердца; центральный контур управления связан с недыхательной синусовой аритмией и идентифицируется с действием симпатического отдела. При оптимальном регулировании управление происходит с минимальным участием высших уровней. При нарушении оптимизации регу-ляторного процесса активируются более высокие уровни, происходит централизация управления.
В качестве статистических параметров ВСР оценивали длительность кардиоинтервалов (RR, с), а также индекс напряжения (ИН), или стресс-индекс регуляторных систем: ИН = Амо/(2Мо х ВР), усл. ед., где Амо (амплитуда моды) — число кар-диоинтервалов, соответствующих значению моды (Мо, с) статистического распределения, в % к объему выборки — показатель активности центрального контура и симпатического отдела вегетативной нервной системы; ВР, с (вариационный размах) — разность максимального и минимального значений кардиоинтервалов — показатель активности автономного контура и влияния парасимпатического звена вегетативной нервной системы на ритм сердца. Индекс напряжения ре-гуляторных систем характеризует состояние центрального контура регуляции. Этот показатель чрезвычайно чувствителен к усилению тонуса симпатической нервной системы.
Статистическую обработку данных осуществляли стандартными методами. Различия перечисленных выше индексов по средним значениям оценивали с помощью критерия Стъюдента (tSt), корреляцию — методом ранговой корреляции Спирмена. Околодвухнедельные ритмы в динамике показателей сердечного ритма выявляли резонансно-поисковым методом (Чернышёв, 1976) после предварительной оцифровки трендов RR и ИН.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сезонная динамика длительности кардиоинтервалов. Исследованные животные были синхронизированы общими условиями содержания, кормления и измерения кардиоинтервалов. В связи с этим сезонная динамика RR у разных видов коррелировала между собой (рис. 1): 1—2 — R = 0.83, P < 0.01; 1—3 — R = 0.74, P < 0.04; 2—3 — R = 0.86, P < 0.007.
От осени к весне у всех трех видов грызунов происходило однотипное изменение сердечной деятельности: уменьшение длительности кардио-интервалов (RR), т.е. увеличение частоты сердеч-
ЯЯ, с
0.14 -
0.13 -0.12 -0.11 -0.10 -0.09 -0.08 -0.07 -
0.06 I-
Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель Июнь—
июль
Рис. 1. Сезонная динамика длительности кардиоинтервалов (ЯЯ) у трех видов мышевидных грызунов. Здесь и на рис. 2—6: 1 — Apodemus agrarius, 2 — Clethrionomys гШИш, 3 — С1. glareolus.
ЯЯ, с
0.16 г
Осень Зима Весна Лето
Рис. 2. Длительность кардиоинтервалов в разные сезоны года у трех видов мышевидных грызунов.
ных сокращений (ЧСС). Различия ЯЯ между октябрем—ноябрем и мартом—апрелем составляли у полевой мыши 23% = 46, ^ = 4.6, Р < 0.001), у красной полевки - 16% (# = 46, ^ = 3.1, Р < 0.001), у рыжей - 14% = 46, ^ = 3.6, Р < 0.001). Уже в начале весны (март) длительность кардиоинтервалов у грызунов достигала летних значений. Замедление ЧСС осенью по сравнению с весной у полевой мыши было в среднем на 137 уд/мин, у красной и рыжей полевок — на 100 и 84 уд/мин соответственно.
Средний уровень ЯЯ во все сезоны самым высоким был у полевой мыши, самым низким — у рыжей полевки (рис. 2). Достоверные отличия ЯЯ у лесных полевок выявлены только летом = 23, ^ = —2.26, Р < 0.03).
У полевой мыши длительность ЯЯ достоверно отличалась по сравнению с рыжей полевкой осенью = 52, ^ = 3.24, Р < 0.01), зимой = 70, 3.58, Р < 0.001) и летом = 22, ^ = 2.93, Р < 0.008). С красной полевкой достоверные от-
Стресс-индекс, усл.ед. 2500 -
2000 -
1500 -
1000 -
500 -
Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель Июнь-
июль
Рис. 3. Сезонная динамика индекса напряжения регуляторных систем (стрес
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.