ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 3, с. 197-203
УДК 591.481.11:591.5
СЕЗОННАЯ МОДУЛЯЦИЯ ПОЛОВЫХ РАЗЛИЧИЙ РАЗМЕРА ГИППОКАМПА И ПРОСТРАНСТВЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ У РЫЖИХ ПОЛЕВОК (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS, RODENTIA)
© 2013 г. В. А. Яскин
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 119992, Москва Ленинские горы, 1, корп. 12 e-mail: yaskin_v@mail.ru Поступила в редакцию 12.01.2012 г.
Проведено сравнение самцов и самок рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) по закономерностям сезонной изменчивости объема гиппокампа и динамике пространственного поведения в годовом цикле природных популяций. Зимнее уменьшение размера гиппокампа — отдела мозга, вовлеченного в обработку пространственной информации, — у молодых осенних зимующих полевок совпадало по времени с уменьшением их участков обитания и не различалось существенно у самцов и самок. Следующий за зимней регрессией весенний рост гиппокампа был более выражен у самцов (19— 28% — в разных популяциях) по сравнению с самками (8—20%) и совпадал с увеличением (более выраженным у самцов) пространственной активности животных. Достоверно большие размеры гиппокампа самцов, наблюдавшиеся в репродуктивный период, коррелировали с их относительно более высокой активностью (в частности, с частотой попадаемости) и большими индивидуальными участками. Таким образом, наблюдалась сходная сезонная модуляция половых различий как по морфологии гиппокампа, так и по пространственному поведению: половой диморфизм был незначительным у молодых полевок осенью, зимой он отсутствовал, начинал проявляться синхронно по обоим признакам в ранневесенний период, с началом полового созревания, и достигал максимальных значений в летний период.
Ключевые слова: гиппокамп, пространственное поведение, половой диморфизм, сезонная изменчивость.
DOI: 10.7868/S0367059713030153
Большинство работ, посвященных половому диморфизму строения нервной системы, касаются главным образом морфологического развития мозга безотносительно к половым различиям поведения. Гиппокамп вовлечен в обработку пространственной информации об окружающей среде обитания (O'Keefe, Nadel, 1978). Многочисленные сравнительные межвидовые исследования свидетельствуют о взаимосвязи между степенью использования пространства (в частности, величиной индивидуальных участков) и размером гиппокам-пальной системы (Krebs et al., 1989; Sherry et al., 1989; Jacobs et al., 1990; Jacobs, Schenk, 2003). Подобная закономерность наблюдается при сравнении полов одного вида, когда они характеризуются различиями в пространственном поведении. Половой диморфизм относительного размера гиппокампа был выявлен у насекомоядных (Yaskin, 1984, 1994), грызунов (Yaskin, 1984; Jacobs et al., 1990; Jacobs, 1996) и ряда видов птиц (Sherry et al., 1993; Reboreda et al., 1996). Во всех группах
размер гиппокампа был больше у пола, характеризовавшегося большей пространственной активностью и большими индивидуальными участками. У полигинных млекопитающих это было свойственно самцам, напротив, у видов птиц, характеризующихся гнездовым паразитизмом, более сложным пространственным поведением и соответственно большим размером гиппокампа обладали самки. Сезонная изменчивость размера гиппокампа была отмечена как у полевок, так и у бурозубок (Уа8кт, 1984, 1994). Имеются также данные, характеризующие однонаправленную сезонную изменчивость размера гиппокампа и пространственного поведения у рыжих полевок (Яскин, 2009) и бурозубок рода Боггх (Уа8кт, 2005). Гиппокамп — отдел мозга, одна из основных функций которого связана с пространственным поведением — проявляет такую же значительную пластичность, как и пространственное поведение, в частности наблюдается рост этого отдела мозга в позднем постнатальном онтогене-
зе — в период, когда отмечается увеличение индивидуальных участков животных (Яскин, 2009, 2011).
Целью настоящей работы было выяснить специфические половые черты сезонной изменчивости гиппокампа в сравнении с динамикой пространственного поведения у самцов и самок рыжих полевок (Clethrionomys glareolus).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучение природных популяций рыжих полевок и сбор морфологического материала (использовали живоловки) проводили круглогодично на трех площадках наблюдений: в пойме р. Пышмы (Западная Сибирь), в Одинцовском р-не Московской области (Звенигородская биостанция МГУ) и в Зубцовском р-не Тверской области. Обследование животных и обработка морфологического материала были проведены по единой методике (Яскин, 1989; Уа8кт, 1984, 1994). Масса головного мозга и его основных отделов (гиппокампа, обонятельных луковиц, новой коры, стриатума, древней коры, промежуточного и среднего мозга, мозжечка, продолговатого мозга) была определена у 597 рыжих полевок из первой популяции, 58 — из второй и 130 — из третьей. Возраст зверьков был установлен по степени развития корней зубов (Туликова и др., 1970), учитывали также размеры тела, степень развития тимуса и генеративной системы, а также морфологические признаки меченых эталонных животных с известным календарным возрастом. В зависимости от времени рождения полевки были разделены на две группы: "весенние" — появлялись в популяциях с конца мая по июль, рано приступали к размножению, к осени в основной массе вымирали; "осенние" — появлялись с конца июля—начала августа по сентябрь, в год своего рождения половой зрелости не достигали, на следующий год составляли группу перезимовавших.
Необходимые сведения о динамике пространственного поведения рыжих полевок получали как посредством собственных наблюдений — оценивали динамику попадаемости животных в жи-воловки, проводили экспериментальные исследования с модификациями методики "открытого поля" (Яскин, 2009), так и из относительно многочисленных литературных источников.
Для статистической оценки достоверности различий признаков использовали ^критерий Стьюдента (при сравнении данных, характеризующихся нормальным распределением в выборках), для оценки степени связи признаков (морфологических и поведенческих в их сезонной динамике) — коэффициент ранговой корреляции Спирмена (г8).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Половые различия размера гиппокампа и их сезонные модуляции. Гиппокамп, или гиппокампова формация, у млекопитающих в классическом понимании включает в себя два основных образования — Аммонов рог и зубчатую фасцию. Под размером гиппокампа в работе подразумевается суммарная величина этих двух основных составляющих гиппокамповой формации. У перезимовавших рыжих полевок среди всех отделов мозга максимальные половые различия (в среднем 6% в летние месяцы) были отмечены для гиппокампа (Уа8кт, 1984).
На рис. 1 и 2 представлены данные, характеризующие динамику рассматриваемых признаков самцов и самок осенних рыжих полевок (западносибирская популяция) в течение их жизненного цикла в период самостоятельной жизни — начиная с месячного возраста (первая выборка, август) до завершения жизненного цикла в летние месяцы следующего года. До следующей осени (до годовалого возраста) доживало лишь небольшое число осенних полевок. Полевки весенней генерации, короткий жизненный цикл которых проходит в относительно постоянных экологических условиях, были исключены из анализа.
Данные по сезонной изменчивости гиппокам-па рыжих полевок из Подмосковья и Тверской области заметно не различались и в целом были сходными с динамикой, отмеченной в западносибирской популяции. Абсолютная масса гиппокампа самцов и самок осенних полевок (западносибирская популяция) в осенне-зимний период (с октября по февраль) понижалась одинаково у самцов и самок на 8.6—8.7% (Р < 0.001). В конце осени и зимой самцы и самки заметно не различались по размеру гиппокампа. С августа по февраль достоверных различий по абсолютной массе гиппокампа у осенних полевок не отмечалось (в августовской, октябрьской и февральской выборках масса гиппокампа самцов была больше на 1.7—1.8%). Половой диморфизм по размеру гип-покампа становился более существенным лишь с началом полового созревания в ранневесенний период. С февраля по июль масса гиппокампа увеличивалась у самцов на 28.2% (Р < 0.001), у самок — на 20.2% (Р < 0.001). В середине лета масса гиппокампа перезимовавших самцов осенних полевок была на 17.2% (Р < 0.001) больше, чем у молодых осенних в октябре. Соответствующие различия у самок составляли 9.7 % (Р < 0.001). В марте масса гиппокампа самцов была больше, чем у самок, на 5.5% (Р< 0.05), в апреле - на 6.1% (Р< 0.05), в июне - на 6.2% (Р < 0.001), в июле - на 8.8% (Р< 0.01).
Весеннее увеличение относительной массы гиппокампа (по отношению к массе всего мозга) было максимальным по сравнению с другими от-
Относительная масса, %% 120
115 110 105 100 95 90
VIII X XII-II III
Месяцы
IV V-VII
Рис. 1. Сезонные изменения относительной массы гиппокампа самцов (1) и самок (2) осенних рыжих полевок в течение их жизненного цикла.
n 70 60 50 40 30 20 10 0
VIII
X
XII-II III
Месяцы
IV V-VII
Рис. 2. Сезонные изменения соотношения самцов (1) и самок (2) в отловах в течение жизненного цикла осенних рыжих полевок (по оси ординат — число особей).
делами мозга. С февраля по июль этот показатель повышался у самцов на 13.5% (P < 0.001), у самок — на 6.3 % (P < 0.01). В середине лета у перезимовавших самцов относительная масса гиппокампа превышала уровень этого показателя молодых, отловленных в октябре, на 9.3% (P < 0.001). У самок соответствующие различия составляли 4.5% (P < 0.05). Относительная масса гиппокампа была выше у самцов по сравнению с самками в марте на 2.3%, в апреле — на 2.7% ( Р> 0.05), в июне — на 6.5% (Р < 0.001), в июле — на 6.4% (Р < 0.001).
Аналогичная картина сезонной динамики величины половых различий массы гиппокампа осенних полевок наблюдалась в подмосковной и тверской популяциях.
Половые различия пространственного поведения и их сезонные модуляции. Корреляции поведения и морфологии. В целом попадаемость в ловушки отражает не только плотность популяции, но и активность или подвижность животных (Croin Michielsen, 1966). По нашим наблюдениям, на протяжении года соотношение самцов и самок осенних рыжих полевок в отловах закономерно изменялос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.