СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2009, том 23, № 2, с. 156-163
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
УДК 591+599.323.4
СЕЗОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО И ПОВЕДЕНЧЕСКОГО ОТВЕТА САМЦОВ ХОМЯЧКА КЭМПБЕЛЛА (PHODOPUS CAMPBELLI) НА ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ КОНСПЕЦИФИКОВ
© 2009 г. Н. Ю. Феоктистова, С. В. Найденко, М. В. Кропоткина
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: feoktistova@sevin.ru.
Поступила в редакцию 25.09.2008 г.
Исследовали изменение характера поведенческого и гормонального ответов самцов хомячка Кэм-пбелла "Восточной" филогруппы на различные экскреты самцов и диэстральных самок конспеци-фиков в разные сезоны года. В поведенческом тесте показали, что самцы привлекаются запахом мочи самок во все сезоны, кроме осеннего. Запах секрета среднебрюшной железы (СБЖ) самцов оказался привлекательным для самцов только в весенне-летний период. Достоверное (Р < 0.05) повышение уровня тестостерона у самцов наблюдалось в ответ на экспозицию запаха мочи самок в летний период. В этот же сезон отмечалось достоверное (P < 0.05) возрастание уровня кортизола у тестируемых самцов в ответ на экспозицию запаха мочи особей своего пола. В другие сезоны года достоверного возрастания уровня этого гормона в ответ на экспозиции исследуемых запахов не отмечалось, а в зимний период даже зафиксировано достоверное снижение уровня этого гормона в ответ на экспозицию экскретов самок. Результаты обсуждаются в контексте особенностей сезонного размножения хомячка Кэмпбелла и сравниваются с аналогичными данными, полученными ранее для двух других видов рода Phodopus.
Ключевые слова: Phodopus campbelli, время принюхивания, химические сигналы, естественные экскреты, тестостерон, кортизол.
Известно, что химическая коммуникация является наиболее древним способом общения между животными (Новиков, 1988). Однако именно этот способ до настоящего времени мало исследован. Вместе с тем для большинства видов млекопитающих (макросматиков) именно сигналы, воспринимаемые через обонятельную систему, являются основным источником информации о половых партнерах, конкурентах, потенциальных жертвах, хищниках и пище. Лишь у некоторых видов млекопитающих (микросматиков), в частности у китообразных, которые вторично перешли к жизни в водной среде, произошла полная или частичная утрата обоняния (Макарчук, Калуев, 2000). Есть все основания утверждать, что у большинства видов животных обонятельный анализатор является определяющим в организации сложных форм поведения, от которых в конечном итоге зависит выживание организма в природе. Именно запаховые сигналы - основной источник информации для мелких, ночных грызунов, ведущих одиночный образ жизни, каковыми являются хомячки рода РНоёорш, и в частности хомячок Кэмпбелла (РНойорш сатрЪвШ). Известно, например,
что самцы этого вида способны ориентироваться на запаховый сигнал эстральной самки, будучи от нее на расстоянии около 1 км (Суров, 2006). Действительно, в экспериментах с определением порога обонятельной чувствительности мы установили, что самцы всех трех видов рода РЬойорт могут распознавать запах мочи эстральной самки даже при разбавлении ее в 2400-2600 раз (Феоктистова, 2008).
В системе регулирования плотности населения химические сигналы играют роль каналов информации о плотности населения и выполняют преимущественно две биологические функции: регулирование территориальных отношений и воспроизводства через взаимоотношения между полами (Шилов, 1977; 2002). Поэтому первоочередной задачей нашего исследования было выявление тех сигналов, которые обеспечивают эти функции, причем в разные сезоны года. Сезонные особенности химической коммуникации данного вида ранее не исследовались, так как информация о зимней биологии хомячка Кэмпбелла весьма противоречива. По литературным данным, особи из популяций, обитающих на западе и
северо-западе ареала, в осенние и зимние месяцы впадают в "неглубокую спячку" (Соколов, Орлов, 1980) или характеризуются "периодической зимней активностью" (Flint, 1966). Животные же из популяций, обитающих в Центральной и Северо-Восточной Монголии, а также в Забайкалье, зимой могут в спячку не впадать (Банников, 1954; Виноградов, Оболенский, 1927; Некипелов, 1960; Скалон, 1949). Исследования, проведенные при помощи молеку-лярно-генетических методов, показали, что в природе существуют две филогенетические линии хомячка Кэмпбелла ("Западная" и "Восточная"), разделенные географически (поясом лесов Хангая). Время разделения этих линий оценивается около 500 тыс. лет (Мещерский, Феоктистова, 2009). За этот период между группами накопились существенные морфологические, физиологические (Мещерский, 1992; Соколов и др., 1993) и поведенческие (Феоктистова, 2008) отличия, включающие и различия в зимней биологии.
Следовательно, весьма интересным и актуальным представляются исследования сезонных особенностей размножения, а также роль обонятельных сигналов в обеспечении процесса взаимодействия между особями в разные сезоны года у незимоспящих хомячков Кэмпбелла, относящихся к "Восточной" филогруппе.
У данного вида описано шесть основных источников пахучих экскретов: моча, кал, секрет среднебрюшной железы (СБЖ) (Reasner, Johnston, 1987), секрет дополнительных мешочков в углах рта (ДМ) (Соколов и др., 1991), гарде-ровы железы (Бодяк, 1994), ушные железы. Наиболее часто зверьки наносят на субстрат первые три экскрета из указанных выше.
Известно, что восприятие значимых запахо-вых сигналов меняется в течение года в зависимости, например, от гормонального состояния особей-доноров и реципиентов (Zucker et al., 1980; Ferkin еt al., 1994; Leonard, Ferkin, 1999), от информационной значимости сигнала и других параметров. Характер ответа на запаховый сигнал может определять особенности взаимоотношений между особями в разные сезоны года. Обычно самцам необходим высокий уровень тестостерона для проявления интереса к запаху самок, и этот же гормон способствует спариванию. И наоборот, низкий уровень тестостерона у сезонно размножающихся животных подавляет интерес самцов к запаху самок и подавляет половое поведение (Bronson, 1988; 1989). Как показали наши наблюдения, для самцов хомячка Кэмпбелла характерен низкий уровень тестостерона в осенне-весен-ний период и повышенный - летом, хотя активное размножение у зверьков наблюдается в весенне-летний период, а зимой и осенью на свет появляются только отдельные выводки (Феоктистова, 2008).
Следовательно, решение вопроса о том, как меняется восприятие одних и тех же запаховых сигналов в зависимости от сезона года у хомячков Кэмпбелла, важно для понимания особенностей хемокоммуникативных взаимоотношений между особями в разные сезоны. Для ответа на поставленный вопрос мы проанализировали поведенческий ответ самцов на значимые экскреты от самцов и самок конспецификов в разные сезоны года. В связи с тем, что химические сигналы, вызывающие более длительный исследовательский интерес у особей-реципиентов, не всегда совпадают с сигналами, вызывающими у них гормональный ответ, что было показано нами ранее на двух других видах рода Phodopus (Феоктистова, Найденко, 2006; 2007), то в задачу настоящей работы входило также определение гормонального ответа самцов хомячка Кэмпбелла на запаховые сигналы самцов и самок конспецификов. Дополнительно нами была поставлена задача определения изменения уровня кортизола в плазме крови тестируемых животных в ответ на экспозицию разных экскретов, так как повышение уровня этого гормона может свидетельствовать о стрес-сирующей роли исследуемых экскретов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа была проведена в 2006-2007 гг. В экспериментах были использованы 18 половозрелых самцов хомячка Кэмпбелла, полученных от разведения особей, пойманных в 2004-2006 гг. в окрестностях озера Угий-Нур (Центральная Монголия, "Восточная" филогруппа). В течение всего срока исследований животных содержали в условиях естественного светового и температурного режимов. Возраст тестируемых особей к началу эксперимента составлял 4-6 мес. За время эксперимента ни одно животное не погибло, все они были в хорошем физическом состоянии. В промежутках между экспериментальными сериями и после их окончания хомячки успешно спаривались и имели потомство. Сроки проведения экспериментов каждой серии и длина светового дня приведены в табл. 1. Между экспериментальными сериями самцов ссаживали с самками и содержали в клетках размером 40 х 20 х 15 см. За неделю до начала каждой серии опытов самцов отсаживали в одиночные клетки размером 22 х 9 х 15 см, а самок перемещали в отдельное помещение (во избежание влияния их запаха на гормональный статус самцов). В качестве гнездового материала животным давали хлопковую вату и мох-сфагнум. В состав корма, который зверьки получали в избытке, входили: зерносмесь, овощи, хлеб, творог.
При изучении поведенческого ответа был использован стандартный тест - регистрация продолжительности исследовательской реакции на различные запаховые стимулы (Doty, 1975). Про-
Таблица 1. Сроки проведения экспериментов и длина светового дня в период проведения экспериментальных серий (с забором крови на гормоны) у хомячка Кэмпбелла
Экспериментальная серия Дата, месяц, год Экспонируемый экскрет Длина светового дня, ч:мин
Лето 1.У1.2006 Контроль(вода) 17:10С-6:50Т*
12.VI.2006 Моча самцов 17:26С-6:34Т
17.VI.2006 Моча диэстральных самок 17:30С-6:30Т
22.VI.2006 СБЖ самцов 17:34С-6:26Т
26.VI.2006 СБЖ диэстральных самок 17:32С-6:28Т
Осень 10.Х.2007 Контроль(вода) 10:50С-13:10Т
26.Х.2007 Моча диэстральных самок 9:50С-14:10Т
20.Х.2007 Моча самцов 9:00С -15:00Т
24.Х.2007 СБЖ диэстральных самок 8:57С-15:03Т
27.Х.2007 СБЖ самцов 8:40С-15:20Т
Зима 2.12007 Контроль(вода) 7:00С-17:00Т
22.12007 Моча диэстральных самок 7:10С-16:50Т
13.12007 Моча самцов 7:45С-16:15Т
7.12007 СБЖ самцов 8:17С-15:43Т
17.12007 СБЖ диэстральных самок 8:32С -15:28Т
Весна 6.^.2007 Контроль(вода) 13:48С-10:12Т
23.IV.2007 Моча диэстральных самок 14:10С-9:50Т
13.IV.2007 Моча самцов 14:55С-9:05Т
16.IV.2007 СБЖ диэстральных самок 15:40С-8:20Т
10.IV.2007 СБЖ самцов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.