СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2015, том 29, № 3, с. 258-264
_ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ _
ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 591 + 599.323.4
СЕЗОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОГО ОТВЕТА САМЦОВ КИТАЙСКОГО ХОМЯЧКА (CRICETULUS GRISEUS) НА ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ САМОК ДВУХ ВИДОВ
ГЕТЕРОСПЕЦИФИКОВ
© 2015 г. Н. Ю. Феоктистова, Е .В. Поташникова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский проспект, 33
E-mail: potashnikova.k@gmail.com;
Feoktistova@sevin.ru
Поступила в редакцию 12. 03. 2015г.
Оценивали сезонные особенности гормонального ответа самцов китайского хомячка (Cricetulus griseus) на запахи мочи самок видов и форм, находящихся на разных уровнях дивергенции (близкой формы забайкальского хомячка (Cricetulus pseudogriseus) и хорошо обособленного вида хомячка Соколова (гобийского) (Cricetulus sokolovi). Показано отсутствие повышения уровня тестостерона у самцов исследуемого вида в ответ на экспозицию химических сигналов самок-гетероспецификов во все сезоны года, кроме зимнего (в ответ на запах хомячка Соколова, время разделения с которым составляет около 1 млн. лет). В ответ на аналогичные запаховые сигналы самок-конспецификов повышение уровня тестостерона наблюдалось во все сезоны года, кроме осеннего. В ответ на запаховые сигналы самок-гетероспецификов во все сезоны года также не наблюдается стрессовой реакции за исключением весеннего периода в ответ на запах мочи самки близкой формы забайкальского хомячка (время разделения с которой составляет около 200 тыс. лет), в то время как на запах мочи самок своего вида китайские хомячки демонстрировали достоверное возрастание уровня кортизола в летний период. Полученные результаты позволят в дальнейшем дополнить схему прекопуляционных механизмов изоляции у грызунов, предложенную Е.В. Котенковой (Котенкова, 2014) для близких видов, у которых гетероспецифические спаривания (при отсутствии выбора партнеров) возможны.
Ключевые слова: Cricetulus griseus, C. pseudogriseus, C. sokolovi, обоняние, химические сигналы, естественные экскреты, тестостерон, кортизол.
Одной из ключевых проблем современной синтетической теории эволюции является проблема вида и видообразования (Mayden, 1997; Turelli et al., 2001; Крюков, 2003; Боркин и др., 2004; Mallet, 2005; Querioz, 2007; Павлинов, 2009). До настоящего времени не было выдвинуто ни одной концепции, которая могла бы предложить универсальное определение вида и единые критерии его диагностики (Павлинов, 2009). Тем не менее одним из важных критериев завершения процесса дивергенции вида от близкородственных является критерий репродуктивной изоляции (Dobzhansky, 1937; Mayr, 1942; Paterson, 1985; Templeton, 1989; 1998; Ghiselin, 1974; 2002). Именно поэтому большинство биологов-эволюционистов рассматривают формирование механизмов изоляции в процессе эволюции как центральную проблему
современной теории видообразования. Распознавательная концепция (Paterson, 1985) (в отличие от биологической) придает особое значение вид о специфической системе распознавания половых партнеров, обеспечивающих формирование популяций репродуктивно изолированных от популяций других видов. Для понимания механизмов становления видов в процессе эволюции необходимо понимание функционирования механизмов изоляции (в том числе прекопуляционной) и интеграции особей.
Однако если акустическим и визуальным сигналам, как изолирующим прекопуляционным механизмам, посвящено много работ и изучены они относительно полно (Панов, 1989; Ryan at al., 1991), то степень изученности этой проблемы у
видов с ведущей ролью хемокоммуникативных сигналов недостаточна (Котенкова, 2014).
Для понимания эволюционных процессов, связанных с формированием механизмов репродуктивной изоляции между видами, необходим анализ их функционирования у видов и форм, находящихся на разных стадиях дивергенции: у надежно изолированных в природе симпатрических видов, а также у сестринских аллопатрических видов и форм.
К настоящему времени уже показано, что в разных систематических группах грызунов относительный вклад механизмов изоляции различается, что, вероятно, связано с особенностями протекания процесса эволюции у разных видов и видовых комплексов (Котенкова, 2014). Химические сигналы своего вида, воспринимаясь рецепторами вомероназального органа (ВНО), передают информацию в основную (ООЛ) и дополнительную (ДОЛ) обонятельные луковицы, и далее в центральную нервную систему (в заднюю часть амиг-далы, где расположены стероидные рецепторы и в том числе рецепторы к тестостерону (Котенкова, 2014). Известно, что тестостерон и его метаболиты повышают сексуальную мотивацию и стимулируют половое поведение самцов (Wilson, 1999). В конечном итоге химические сигналы своего вида вызывают целую цепь гормональных реакций, которые синхронизируют половое поведение партнеров и приводят к успешному ухаживанию и спариванию. В случае экспозиции химических сигналов близких видов происходит фильтрация восприятия этих сигналов. Причем блокировка гетероспецифического сигнала может происходить на разных уровнях обработки сенсорной информации: рецепторном, ООЛ и ДОЛ (как это показано для домовых мышей) (Вознесенская и др., 2010; Амбарян и др., 2011) или на уровне ЦНС (как это показано для сирийских хомяков) (Fiber et al., 1993). У большинства исследованных близкородственных видов, особенно в случае свободного выбора партнера, гетероспецифиче-ские спаривания соответственно не происходят. Однако у ряда видов гетероспецифические спаривания наблюдаются в лабораторных условиях при отсутствии конспецифических партнеров. Такая ситуация отмечается у ряда эволюцион-но близких, аллопатрических видов хомячков и хомяков подсемейства Cricetinae: хомячков Кэмпбелла и джунгарского (Феоктистова, 2008; Феоктистова и др., 2010), хомячка Эверсмана и монгольского (Гуреева и др., 2015), хомяков рода Меsocricetus (Todd et al., 1972) и хомячков надви-дового комплекса Cricetulus barabensis sensu lato
(Matveevsky et al., 2014). Следовательно, у всех этих видов в условиях отсутствия свободного выбора полового партнера блокировки химических сигналов самок-гетероспецификов не происходит или она происходит только частично и не мешает повышению у самцов уровня тестостерона в плазме крови и осуществлению успешных спариваний. Особенно интересным представляется исследовать характер (степень, возможно только начальную) изменения восприятия химических сигналов самок гетероспецификов самцами этих видов. Подобные исследования позволят дополнить предложенную схему "Действия механизмов изоляции ..." (Амбарян и др., 2010; Котенкова, 2014) для видов, у которых гетероспецифические спаривания возможны.
Удобной моделью для подобных исследований являются, как мы уже указывали выше, хомячки п/сем. Cricetinae, в частности, представители рода Cricetulus, комплекса Cricetulus barabensis sensu lato.
Барабинские хомячки широко распространены в степных и полупустынных районах Палеарк-тики. На основании обнаруженных различий в кариотипах животных из разных географических точек, группу разделили на четыре самостоятельных вида: барабинский хомячок С. barabensis (2n = 20, NF = 38) (Matthey, 1952а,б; Орлов, Исхакова, 1975; Орлов, Малыгин, 1988); китайский хомячок C. griseus (2n = 22, NF = 38) (Milne-Edwards, 1871); забайкальский хомячок C. pseudogriseus (2n = 24, NF = 38) (Орлов, Исхакова, 1975); гобийский хомячок (хомячок Соколова) C. sokolovi (2n = 20, NF = 40) (Орлов, Малыгин, 1988).
До настоящего времени таксономия группы остается дискуссионной. Согласно одной точке зрения в ней по-прежнему выделяются четыре вида (Малыгин и др., 1992; Громов, Ербаева, 1995; Картавцева, 2002), а согласно другой - все формы объединяются в один политипический вид с несколькими подвидами (Wang, 1980; Zhang et al., 1997). Наконец, согласно третьей точке зрения - Cricetulus sokolovi выделяется как самостоятельный вид, а остальные три хромосомные формы ("barabensis", "pseudogriseus" и "griseus") рассматриваются как подвиды в составе единого политипического вида (Павлинов и др., 1995; Musser, Carleton, 2005).
Было установлено, что между кариоформами "barabensis", "griseus" и "pseudogriseus" до настоящего времени не сформировались надежные механизмы физиологической (посткопуляци-онной) репродуктивной изоляции, так как в ла-
Таблица. Сроки проведения экспозиций самцам китайского хомячка в разные сезоны года и длина светового дня в этот период. С - продолжительность светлого времени суток; Т - продолжительность темного времени суток
Сезон Дата Экспозиция мочи Длина светового дня
Осень 16.11.2013 хомячок Соколова 8.13С : 15.47Т
23.11.2013 Забайкальский хомячок 7.49С : 16.11Т
30.11.2013 Контроль 7.29С : 16.31Т
Зима 15.02.2014 Забайкальский хомячок 9.41С : 14.19Т
22.02.2014 хомячок Соколова 10.12С 13.48Т
28.02.2014 Контроль 10.40С 13.20Т
Весна 11.04.2014 Забайкальский хомячок 13.54С 10.06Т
18.04.2014 хомячок Соколова 14.25С : 9.35Т
30.04.2014 Контроль 15.18С : 8.42Т
Лето 09.07.2014 хомячок Соколова 17.13С : 6.47Т
23.07.2014 Забайкальский хомячок 16.33С : 7.27Т
31.07.2014 Контроль 16.05С : 7.55Т
бораторных условиях (т.е. в отсутствие выбора полового партнера) были получены плодовитые гибриды (Ма1;уееу$ку et а1., 2014), однако с хомячком Соколова таких экспериментов не проводили (Поплавская, 2013).
В данной работе была поставлена задача определения роли запаховых сигналов в прекопуляци-онной изоляции у китайского хомячка, хомячка Соколова и забайкальского. Китайский хомячок аллопатричен как с хомячком Соколова, так и с забайкальским ^еЬеёеу е1 а1., 2008) Время разделения китайского хомячка и хомячка Соколова оценивается в 1 млн - 800 тыс. лет, а китайского и забайкальского около 200 тыс. лет (Поплавская, 2013). Хомячок Соколова (выделяемый, как мы указывали выше, в самостоятельный вид) отличается от сородичей по группе по целому ряду морфологических особенностей (Лебедев, Лисовский, 2008; Lebedev е1 а1., 2008).
В предыдущей работе (Поташникова, Феоктистова, 2014) нами показана важная роль запаховых сигналов самок (мочи и секрета СБЖ) в организации социальных взаимоотн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.