ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 6, с. 691-697
= ЗООЛОГИЯ =
УДК 595.762
СЕЗОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА ЖУЖЕЛИЦЫ Carabus nitens (Coleoptera, Carabidae) В ЮЖНОЙ ТУНДРЕ
© 2007 г. Б. Ю. Филиппов
Поморский государственный университет, 163006 Архангельск, просп. Ломоносова, 4
E-mail: fby@yandex.ru Поступила в редакцию 08.11.2006 г.
Изучена сезонная динамика активности и демографической структуры популяций Carabus nitens в лесотундре и южной тундре п-ва Канин. Установлено, что на северном краю ареала вид имеет одногодичный жизненный цикл с размножением в начале сезона и летними личинками. По сравнению с умеренной зоной в заполярье у C. nitens отмечается удлинение сроков развития от яйца до имаго. При этом жуки после зимовки быстро переходят в половозрелое состояние, а период размножения сокращается до трех декад. Это синхронизирует развитие личинок и появление молодого поколения. У особей северных популяций увеличивается продолжительность жизни имаго, что приводит к многократному размножению в течение нескольких сезонов после зимовки. В результате численность популяций вида на севере остается высокой.
Сведения о развитии жужелиц в условиях Севера относительно немногочисленны (Kaufmann, 1971; Lindroth, 1992; Чернов и др., 2000). На примере Скандинавии была показана внутривидовая географическая изменчивость жизненных циклов отдельных видов жужелиц (Lindroth, 1992); исследовалось развитие жужелиц на Ямале (Коробейников, 1984а, 1991) и в северной тайге Европейской части России (Шарова, Филиппов, 2003; Филиппов, 2006). К настоящему времени установлены общие закономерности эволюции жизненных циклов жужелиц (Sota, 1994). В частности, у многих видов Carabus в северных широтах наблюдается удлинение жизненного цикла до двух лет по сравнению с умеренной зоной (Ref-seth, 1984; Butterfield, 1986).
Достоверные результаты о жизненных циклах жужелиц получают либо при разведении видов в условиях, максимально приближенных к природным (Van Dijk, 1994), либо на основе изучения сезонной динамики демографической структуры популяций (Wallin, 1988; Макаров, Черняховская, 1990; Маталин, 2006). В последнем случае расшифровка жизненного цикла возможна только при массовом материале.
В настоящей работе обсуждаются особенности жизненного цикла Carabus nitens Linnaeus, 1758 в условиях южной тундры п-ва Канин.
C. nitens имеет европейское распространение. На большей части ареала вид относительно редок (Walter, 1995; The genus ..., 2003). Вид предпочитает хорошо освещенные и солнечные местообитания (Gries et al., 1973; Den Boer, 1977; Clavier, 1977; Thiele, 1977; Raingeard, 1982; Mathyl, 1990; McFer-ran et al., 1996). По периоду суточной активности
он относится к дневным видам (Weber, 1966; Thiele, Weber, 1968). В Европе имеет одногодичный жизненный цикл с весенним размножением и летним развитием личинок (Larsson, 1939; Den Boer, Van Dijk, 1996; Luff, 1993; Assmann, Janssen, 1999).
В зоне южных тундр п-ва Канин C. nitens распространен повсеместно и относится к одним из самых массовых видов жужелиц (Филиппов, Шувалов, 2006). Его наибольшая численность отмечена в ивняковых кустарничково-моховых болотах.
Значительный полевой материал позволил расшифровать основные параметры сезонного развития C. nitens в южных тундрах и выявить адаптации этого вида к развитию в условиях севера.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в Ненецком автономном округе на юге и севере п-ва Канин. Северный пункт сбора жуков расположен в пределах южной подзоны тундр (с. Шойна, 67°51' с.ш.; 44°10' в.д.), южный - в лесотундровой зоне (с. Несь, 66°35' с.ш.; 44°41' в.д.), примерно в 140 км южнее первого пункта и в 10 км севернее полярного круга. В лесотундре сбор материала производили с конца июня до конца августа 2002 г., а в южной тундре - с середины июня до конца августа 2005 г.
Климат полуострова избыточно-влажный, характеризуется холодным летом и умеренно-мягкой зимой. Параметры теплообеспеченности территории района исследования приведены в табл. 1. Южный пункт сбора материала располо-
691
4*
Таблица 1. Теплообеспеченность территории п-ва Канин*
Точка сбора материала Среднегодовая температура, °С Продолжительность вегетационного периода, сут Средняя температура июля, °С Сумма температур за вегетационный период, °С
Север (пос. Шойна) -1.6 100 9.7 855
Юг (с. Несь) -1.7 113 12.3 1121
* Справочник по климату..., 1965.
жен в зоне формирования торфяно-болотных почв, а северный - в тундрово-глеевых (Климатический атлас СССР, 1960).
Сбор материала осуществляли ловушками Барбера, в качестве которых использовали пластиковые стаканы с диаметром ловчего отверстия 87 мм. Ловушки на 1/4 заполняли 4%-ным раствором формальдегида. В южной тундре жуков собирали в 10 различных биоценозах: в 2 ер-никовых и 2 ивняковых тундрах, на участке с отсутствием сплошного травяного покрова на месте заброшенной взлетно-посадочной полосы, ку-старничковом бугристом болоте, в 4 ивняково-травяно-моховых болотах. В лесотундре жуков отлавливали на кустарничково-моховом болоте и в ерниковой тундре. В каждом биоценозе устанавливали по 40 ловушек (за исключением одного ивняково-травяно-мохового болота, где действовало 30 ловушек). На протяжении периода исследований в южной тундре функционировало 390, а в лесотундре 80 ловушек. В общей сложности в тундре отработано 28350 ловушко-суток и собрано 427 экз. имаго и 21 личинка C. nitens. В лесотундре отработано 4880 ловушко-суток и собрано 98 экз. имаго и 26 личинок этого вида.
Физиологическое состояние жуков определяли по развитию гонад и степени стертости покровов (Van Dijk, 1972; Wallin, 1988). При этом выделяли следующие состояния имаго: ювенильное (сразу после выхода из куколки), имматурное (молодые неполовозрелые жуки), генеративное первого и генеративное второго года жизни (половозрелые особи), постгенеративное (старые неполовозрелые имаго). Дополнительно с помощью окуляр-микрометра измеряли длину тела жуков с точностью до 0.1 мм. При вскрытии имаго определяли число яиц в яичниках у самки и измеряли длину одного самого зрелого яйца (с точностью до 0.01 мм). После оценки распределения определялась достоверность различий по критерию Стьюдента (t-тест).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Основные показатели демографической структуры популяций C. nitens в лесотундре и южной тундре п-ва Канин во многом сходны. Жуки активны на поверхности почвы с конца июня до конца
июля. Максимальная уловистость приходится на вторую половину июня (табл. 2, 3). В начале периода активности большая часть жуков находится в генеративном состоянии.
Выявлены достоверные различия в длине тела самок и самцов из разных географических пунктов. Особи из северных популяций мельче южных (табл. 4). Среднее число яиц в яичниках у самки в зависимости от точки сбора составляет 3.8-4.7 (различия между пунктами достоверны при р = 0.06, г-тест). Размеры яиц также зависят от места сбора и изменяются в диапазоне 3.363.44 мм. В южной тундре отношение длины тела самки к длине яйца составляет 4.5, в то время как в лесотундре - 4.1. Размах изменчивости по анализируемым морфометрическим признакам ниже в северных популяциях.
Молодые самки откладывают в среднем больше яиц, чем старые. В южной тундре среднее число яиц у молодых самок С. пИвт составило 4.06 ± ± 2.38, тогда как у старых 3.58 ± 1.84 (различия не достоверны: р > 0.05). С возрастом размеры яиц не менялись - у молодых самок они составили 3.45 ± 0.21, а у старых 3.42 ± 0.19 (различия недостоверны: р > 0.05).
В ходе сезона со снижением активности в популяциях постепенно возрастает доля постгенеративных жуков. Со второй половины июля до начала августа наблюдается резкое снижение численности, а в течение августа напочвенная активность жуков практически прекращается. Большинство пойманных в этот период особей находилось в постгенеративном или ювенильном состоянии.
После периода размножения в почвенные ловушки попадались личинки разных возрастов. В лесотундре они были активны с середины июля до конца августа, а в южных тундрах - с начала июля до середины августа. В середине лета в обоих географических точках попадались преимущественно личинки первого и второго возрастов, тогда как в августе - третьего возраста.
В южных тундрах жуки нового поколения появляются в конце августа, однако их напочвенная активность очень низкая. В лесотундре активность молодых жуков в конце августа не отмечена.
Таблица 2. Сезонная встречаемость имаго и личинок разных возрастов C. nitens в южной тундре, экз.
Возраст Июнь Июль Август Всего
III* I II III Самки I II III
Ювенильные - - - - - 1 - 1
Имматурные 9 3 - 2 - - - 14
Генеративные 40 8 - - - - - 48
молодые
Генеративные 46 1 - - - - - 47
старые
Постгенератив- 8 5 12 2 - - - 27
ные
Всего, экз. 103 17 12 4 Самцы - 1 - 137
Ювенильные - - - - - - 2 2
Имматурные 4 1 - - - - - 5
Генеративные 205 22 2 - - - 1 230
молодые
Генеративные 41 1 3 - - - - 45
старые
Постгенератив- 1 - 4 3 - - - 8
ные
Всего, экз. 251 24 9 3 - - 3 290
Личинки
Первый - - 1 1 - - - 2
Второй - - - 5 1 - - 6
Третий - - - 3 7 2 1 13
Всего, экз. - - 1 9 8 2 1 21
Примечание. "-" - не встречали (для табл. 2, 3). * I—III декады месяца.
На зимовку у данного вида уходят имматурные и постгенеративные имаго, которые приступают к размножению в первой половине следующего сезона.
Таким образом, жизненный цикл C. nitens в лесотундре и южной тундре п-ва Канин характеризуется как однолетний моновариантный, с размножением в июне-начале июля, летним развитием личинок и зимовкой молодых и старых имаго.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Жизненный цикл C. nitens в европейской тундре и центральной Европе довольно сходный. Отличия сводятся только к продолжительности репродуктивного периода. В Германии и Дании жуки в большом количестве встречаются с конца апреля до конца июня, когда происходит размножение (Larsson, 1939; Arndt, 1989). В Голландии популяция жуков наблюдается в апреле, а отклад-
ка яиц в апреле-июне (Turin, 2000). В центральной Европе развитие личинок прои
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.