УДК 595.799(470.11)(045)
ШМЕЛИ (HYMENOPTERA, APIDAE) ЛЕСОТУНДРЫ И ТУНДРЫ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЕВРОПЫ
© 2011 г. Ю. С. Колосова, Г. С. Потапов
Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск 163000, Россия e-mail: grigorij-potapov@yandex.ru Поступила в редакцию 27.05.2010 г.
На основе исследований, проведенных в 2002—2009 гг. в различных районах Ненецкого автономного округа, рассмотрены пути формирования топических комплексов шмелей, проанализированы особенности распределения видов и выявлена роль антропогенных изменений растительных сообществ для шмелей этого региона. Определен комплекс доминирующих видов лесотундровой и тундровой зоны на северо-востоке Европы.
Ключевые слова: шмели, фауна, Ненецкий автономный округ, тундровая и лесотундровая зоны.
В последнее время в экологии и биогеографии наблюдается повышенный интерес к инвентаризации и оценке уровней видового богатства фауны отдельных районов, стран, природных зон и всего мира (Чернов, 2002). Эти данные рассматриваются как необходимая основа разработки принципов и технологий сохранения биологического разнообразия в условиях систем природопользования. Особенно интересны субарктические территории. Сведения о том, что происходит в экосистемах при увеличении антропогенного влияния на природные ландшафты в условиях высоких широт, важны для понимания общих законов и механизмов, определяющих реакции биотических комплексов на негативные воздействия.
Изучение локальных фаун шмелей в высоких широтах представляет особый интерес при исследованиях влияния экологических и антропогенных факторов на природные сообщества (АИгпё, Веп§1880п, 2009). Это является следствием особенностей биологии шмелей: для их гнездования пригодны ландшафты с высокой комплексностью местообитаний и не подвергающиеся какому-либо чрезмерному антропогенному воздействию. Не менее важно и то обстоятельство, что видовой состав топических комплексов шмелей и его формирование в конкретном биотопе является по большей части следствием изменений в растительных сообществах — из-за ярко выраженной зависимости этой таксономической группы от набора энтомофильных растений в конкретном биоценозе (Чернов, 1966, 1978; Болотов, Колосова, 2006).
За многие годы исследований накоплены обширные данные по фауне шмелей таежных ланд-
шафтов Русской равнины (Болотов, Подболоц-кая, 2003; Колосова, Болотов, 2004; Болотов, Колосова, 2006; Колосова, Болотов, 2007). Вместе с тем, для восточноевропейских тундр этого региона существует небольшое число публикаций (РорршБ, 1908; Вегё2Ш, 1995; Чернов, 1966).
Цель настоящей работы — анализ видового состава, структуры населения и особенностей распределения шмелей лесотундры и тундровой зоны на северо-востоке Европы, изучение путей фауногенеза и роли антропогенных преобразований растительных сообществ для шмелей.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Северо-восток Европы в пределах Ненецкого автономного округа (рис. 1) включает острова Колгуев и Вайгач, п-в Канин. Рельеф территории в основном равнинный (Исаченко, 1995). Территория расположена в зонах (Федоров, Исаченко, 1976; Чернов, 1980) тундры, лесотундры, юго-западная часть — в подзоне северной тайги.
Материалы, использованные в настоящей работе, были собраны в различных географических пунктах Ненецкого автономного округа: п-в Ка-нин, пос. Несь, 2002 г.; п-в Канин, пос. Шойна, 2003, 2005 гг.; окрестности г. Нарьян-Мар (пос. Сахалин, пос. Городецкий), 2005—2006 г.; о-в Колгуев (пос. Бугрино), 2009 г.
В качестве метода полевых исследований, который широко применяется в современных энтомологических исследованиях, использовали последовательный безвыборочный вылов видов в различных местообитаниях с помощью энтомологического сачка. Для изучения шмелей необхо-
Рис. 1. Карта района исследования с обозначением пунктов сбора материала: 1 — пос. Шойна, 2 — пос. Несь, 3 — окрестности г. Нарьян-Мар (пос. Сахалин, пос. Городецкий), 4 — о-в Колгуев (пос. Бугрино).
димо было проводить именно сборы, поскольку большинство видов можно уверенно определить лишь в лаборатории с применением оптики.
Во время проведения исследований характеризовали растительность ключевых участков на основе маршрутных исследований и геоботанических описаний, учитывали связь видов шмелей с энтомофильными растениями. За период исследований было собрано и определено 687 экз. шмелей.
Определение шмелей проводили на основе работ L0ken (1973) и Панфилова (1978). Виды под-рода Psithyrus определяли по L0ken (1984). Названия видов и подродов шмелей приведены по современному каталогу мировой фауны Bombini (Williams, 1998).
Для оценки относительного обилия видов использовали долю их особей в выборке (Id, %) и пятибалльную логарифмическую шкалу Песенко (1982) (В, баллы). Видовое разнообразие выборок оценивали на основе общего числа видов (S) и системы индексов: разнообразия Шеннона (Н), богатства Маргалефа (DMg), доминирования Бергера-Паркера (DB-P) и Симпсона (DSm) (Magurran, 1988). Также применяли графики видового богатства, рассчитанные по методу разрежения (Magurran, 1988).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Фауна шмелей Ненецкого автономного округа включает 17 видов (таблица).
Окрестности г. Нарьян-Мара относятся к подзоне южной тундры с широким распространением пойменных лугов (Федоров, Исаченко, 1976). Ярко выраженным доминантом является Bombus (Bombus) lucorum — характерный представитель фауны шмелей на материковой части Архангельской обл., эвритопный вид с широкой политроф-ностью (Болотов, Подболоцкая, 2003). Преобладание B. (Bombus) lucorum может объясняться особенностями биотопов в окрестностях г. Нарьян-Мар, которые относятся к рудеральным растительным сообществам (доминируют клевер луговой, горошек мышиный). Преобразование или разрушение типичных тундровых фитоценозов, вызванные хозяйственной деятельностью человека, в свою очередь привели и к изменениям в топических комплексах шмелей в сторону доминирования эвритопного вида. Тем не менее это не препятствует сохранению в биотопах и типичного тундрового вида — B. (Alpinobombus) balteatus.
Следует отметить и то обстоятельство, что указанные биотопы окрестностей г. Нарьян-Мара находятся в устье р. Печоры. Долины крупных рек представляют собой, с одной стороны, миграци-
ШМЕЛИ (HYMENOPTERA, ЛРГОЛЕ) 961
Видовой состав шмелей лесотундровой и тундровой зон на северо-востоке Европы
Лесотундра Южная тундра Типичная тундра
Вид п-в Канин (пос. Несь) п-в Канин (пос. Шойна) окрестности г. Нарьян-Мар о-в Колгуев (пос. Бугрино)
N, экз. Id, % B N, экз. Id, % B N, экз. Id, % B N, экз. Id, % B
B. (Psythirus) bohemicus Seidl 1837 1 0.9 1 10 4.3 3 - - - - — —
B. (Psythirus) norvegicus Sp.-Schn. 1918 1 0.5 1 1 0.8 1
B. (Psythirus) flavidus Eversmann 1852 6 5.5 2
B. (Thoracobombus) pascuorum Scopoli 1763 16 14.6 3 14 6 3 4 1.8 2 - — —
B. (Thoracobombus) veteranus Fabricius 1793 1 0.9 1 - - - 1 0.5 1 - — —
B. (Megabombus) consobrinus Dahlbom 1832 4 3.6 2 - - - 2 0.9 1 - — —
B. (Megabombus) hortorum Linnaeus 1761 7 6.4 3
B. (Subterraneobombus) distinguendus Morawitz 1869 2 1.8 1 — - - 1 0.5 1 - — —
B. (Pyrobombus) hypnorum Linnaeus 1758 1 0.5 1 — — —
B. (Pyrobombus) pratorum Linnaeus 1761 3 2.7 2 - - - 1 0.5 1 - — —
B. (Pyrobombus) jonellus Kirby 1802 15 13.6 2 64 27.6 4 9 4 2 1 0.8 1
B. (Pyrobombus) lapponicus Fabricius 1793 22 20 3 22 17.9 4
B. (Bombus) sporadicus Nylander 1848 1 0.9 1 - - - 2 0.9 1 — — —
B. (Bombus) lucorum Linnaeus 1761 18 16.4 3 123 53 5 162 73 5 — — —
B. (Melanobombus) sichelii Radoszkowski 1859 1 0.9 1
B. (Alpinobombus) balteatus Dahlbom 1832 13 11.8 2 21 9.1 3 38 17 4 81 65.9 5
B. (Alpinobombus) hyperboreus Schonherr 1809 18 14.6 4
Всего 110 100 232 100 222 100 123 100
Число видов S 14 5 11 5
Индекс Шеннона-Уивера H' 2.22 1.08 1.29 0.94
Индекс Маргалефа DMg 2.77 0.73 1.92 0.83
Индекс Симпсона DSm 0.12 0.39 0.43 0.48
Индекс Бергера-Паркера DB-P 0.2 0.53 0.73 0.66
Примечание. N — общее число особей в сборах, экз.; Ы — доля особей вида в сборах, %; В — относительное обилие вида по логарифмической шкале Песенко (1982), баллы.
онные пути для проникновения на Север более южных видов шмелей (например, B. (ПотсоЬот-Ьш) veteranus, B. (Megabombus) сотоЬгтш), а с другой — экотоны с высокой комплексностью местообитаний и разнообразия энтомофильной растительности, что дает возможность внедрения этих видов в состав биоценозов (Болотов, Колосова, 2006).
Значительное число видов характерно также и для биотопов пос. Несь, относящихся к зоне лесотундры (Федоров, Исаченко, 1976).
Исследованные биоценозы различаются по комплексу видов шмелей. В типичных тундровых ландшафтах, мало подвергавшихся антропогенному воздействию, преобладают в основном
B. (А1ртоЬотЬт) balteatus, B. (РугоЬотЬш) Шррот-сш и B. (РутЬотЬт)]опеПш. Последний является типичным представителем фауны шмелей в высоких широтах (Чернов, 1966; Болотов, Подбо-лоцкая, 2003). Вполне закономерно и присутствие его гнездового паразита, по данным L0ken (1984) — B. (Psythirus) flavidus. Преобладание B. (А1ртоЬот-Ьш) balteatus и B. (РутЬотЬт) 1арротст объясняется особенностями экологии этих видов, приуроченных к ненарушенным тундровым местообитаниям.
В смешанно-крупнотравных лугах р. Несь и на обочинах дорог в ерниковой тундре значительно изменяется количественное соотношение экологических групп видов. Типичные тундровые виды
Объем выборки, экз.
Рис. 2. Кривые видового богатства, рассчитанные по методу разрежения для топических комплексов шмелей: 1 — о-в Колгуев (пос. Бугрино), 2 — окрестности г. Нарьян-Мар, 3 — пос. Несь, 4 — пос. Шойна.
шмелей уже являются малочисленными, массовыми становятся эвритопные В. (ТкогаеоЬотЬш) разеыогыт, В. (ВотЬт) ¡ыеогыт. Обращает на себя внимание присутствие В. (MegaЬomЬыs) коНогыт — характерного индикатора рудеральных или антропогенно-нарушенных сообществ (Болотов, Колосова, 2006). В этих же фитоценозах появляются и виды шмелей, совершенно не типичные для тундры — В. (MegaЬomЬыs) consoЬrinыs, В
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.