научная статья по теме СИГНАЛЫ, ИХ ВОСПРИЯТИЕ И ПЕРВИЧНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ РАСТЕНИЙ. ТРЕТИЙ МЕЖДУНАРОДНЫЙ СИМПОЗИУМ (26–29 АПРЕЛЯ 2006 Г., ПОТСДАМ, ГЕРМАНИЯ) Биология

Текст научной статьи на тему «СИГНАЛЫ, ИХ ВОСПРИЯТИЕ И ПЕРВИЧНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ РАСТЕНИЙ. ТРЕТИЙ МЕЖДУНАРОДНЫЙ СИМПОЗИУМ (26–29 АПРЕЛЯ 2006 Г., ПОТСДАМ, ГЕРМАНИЯ)»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 2, с. 316-319

== ХРОНИКА =

СИГНАЛЫ, ИХ ВОСПРИЯТИЕ И ПЕРВИЧНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ РАСТЕНИЙ. ТРЕТИЙ МЕЖДУНАРОДНЫЙ СИМПОЗИУМ

(26-29 апреля 2006 г., Потсдам, Германия)

Главным организатором Третьего Международного симпозиума "Сигналы, их восприятие и первичный метаболизм растений", собравшего около 200 участников из многих стран мира, выступил консорциум из пяти немецких научно-исследовательских институтов (Collaborative Research Center SFB 429), объединенных в рамках единой программы исследований "Молекулярная физиология, энергетика и регуляция первичного метаболизма растений".

В последние годы исследования первичного метаболизма растений приобретают особенно значительный интерес в связи с активными попытками исследователей постгеномной эры приблизиться к пониманию молекулярных механизмов регуляции этого вида метаболизма растений как в условиях различной доступности таких основных элементов питания как углерод и азот, так и при изменении условий окружающей среды. При этом в качестве основных задач рассматриваются (а) установление механизмов работы сенсорных систем и сигнальных сетей, играющих основополагающую роль в формировании ответа растительной клетки на изменения в доступности питательных элементов и изменения окружающей среды и (б) выяснение природы последующих метаболических перестроек и роли в них отдельных генов, групп генов и генных сетей. В целом, особенностью последних лет является то (и симпозиум это также наглядно показал), что усилия исследователей направлены на формирование детальных представлений о первичном метаболизме растений как о динамическом процессе. Происходящее в последнее десятилетие достаточно быстрое накопление информации в этой области было убедительно продемонстрировано в симпозиальных докладах, посвященных двум наиболее активно изучаемым на сегодняшний день регуляторным системам, в которых установлено участие молекулярных сенсоров: "сахарного сигналлинга" (sugar signalling) и "редокс-сигнал-линга" (redox signalling).

Работа Симпозиума была организована в рамках пяти основных сессий: (1) метаболизм: пути и регуляция, (2) транспорт, (3) сенсоры и сигнал-линг, (4) супрамолекулярные комплексы, (5) фотосинтез: регуляция и механизмы. Параллельно с докладами на симпозиуме была представлена по-

стерная сессия (80 постеров), которая дала возможность детального обсуждения и активного обмена мнениями по широкому спектру вопросов.

МЕТАБОЛИЗМ: ПУТИ И РЕГУЛЯЦИЯ

В докладе Stitt М. (Гольм, Германия), посвященном изучению изменяющих в течение суток свою экспрессию генов, был проведен детальный анализ ответа растений Arabidopsis гЬаНапа на изменения в снабжении углеродом для выяснения вовлечения сахаров в регуляцию суточного цикла у растений. Для этой цели авторы применили подходы геномики и протеомики и так называемого "многоуровневого фенотипирования" (экспрес-сионный профилинг, роботизированные измерения ферментных активностей и метаболический профилинг). Установлено, что сахара оказывают значительное влияние на экспрессию генов, регулируемую временем суток. Сравнение изменений экспрессии генов у растений дикого типа и "бескрахмального" мутанта pgm показало, что сахара модифицируют экспрессию многих генов подобного типа. Одним из итогов этой работы является идентификация генов-кандидатов, вовлеченных в сахарозависимые сигнальные пути. Среди них обнаружены гены, связанные с синтезом трегалозо-6-фосфата, синтезом фитогормонов, восприятием сигналов, стабильностью белков и регуляцией транскрипции. Динамической регуляции метаболических сетей был посвящен доклад Sweetlove L. (Оксфорд, Великобритания), в котором был дан детальный анализ современных представлений о множественных уровнях регуляции активности ферментов, входящих в состав метаболических сетей и поддерживающих их работу на уровне, соответствующем изменяющимся биохимическим и физиологическим состояниям организма.

В последнее время предпринимаются попытки использования системного подхода к оценке различных уровней метаболической регуляции для получения наиболее полной и интегрированной картины. Дополнительным уровнем регуляции, который должен приниматься во внимание, являются белок-белковые взаимодействия и специфические взаимодействия между функционирующими последовательно ферментами данного метаболического пути. Существование таких

комплексов, названных "метаболонами", обнаружено относительно недавно, и сейчас они интенсивно изучаются. Основное внимание в своем докладе Sweetlove уделил ферментам гликолиза, формирующим большие белковые комплексы на поверхности наружной митохондриальной мембраны, которые полностью отвечают критериям метаболона. С использованием двумерного на-тивного гель-электрофореза автором получены данные об образовании и функционировании специфического субстратного канала, образованного в составе метаболона ферментами гликолиза.

Самые последние, еще не успевшие войти в учебные монографии, сведения о путях распада крахмала были суммированы в сообщении Smith A. (Норидж, Великобритания). Обнаружено, что деградация крахмала в листьях арабидопсиса в ночное время существенно отличается от общепринятых представлений. Так, фермент глюкан-Н2О-дикиназа (sexl) расщепляет крахмал, по-видимому, путем экзо-, а не эндовзаимодействий с субстратом. Образующиеся при этом из крахмальных гранул линейные глюканы гидролизу-ются с участием ß-амилазы до мальтозы, которая экспортируется из хлоропластов с помощью недавно открытого переносчика мальтозы (mexl). В цитозоле мальтоза подвергается реакции транс-глюкозилирования, в результате которой образуются глюкоза и глюкозилированная акцепторная молекула. В запасающих крахмал органах и тканях (например, в эндосперме злаков и семенах бобовых) процесс распада крахмала отличается от вышеописанного для арабидопсиса.

Другие интересные доклады этой сессии были посвящены синтезу сахарозы в листьях табака (Bömke F., Эрланген, Нидерланды), исследованию роли фермента киназы-3-гликогенсинтазы (MSK4) в механизме устойчивости растений арабидопсиса к солевому стрессу (Jonak C., Вена, Австрия), анализу связанных с метаболизмом углерода ферментных активностей в зародышах арабидопсиса (Baud S., Йорк, Великобритания) или роли углеводов в метаболическом контроле прорастания пыльцы и роста пыльцевой трубки (Roitsch Т., Вюрцбург, Германия). Binder S. (Ульм, Германия) дал характеристику генного семейства аминотрансфераз боковых цепей аминокислот у A. thaliana (AtBCAT). Новые данные, касающиеся компартментации биосинтеза глутатиона у арабидопсиса, представил Meyer A. (Гейдельберг, Германия).

ТРАНСПОРТ

Эта сессия была посвящена, главным образом, транспортным белкам органелл. Данные о трех классах переносчиков фосфата внутренней хло-ропластной мембраны, кодируемых генами pPT, представил Flügge U.-I. (Кельн, Германия). Эти

переносчики играют основную роль в интенсивном обмене молекул предшественников между цитозолем и пластидной стромой. В докладе обсуждалось влияние этих переносчиков как на метаболизм углерода в темное и светлое время суток, так и на биосинтез крахмала. В то время, как переносчик триозофосфатов (TPT) важен для дневного пути метаболизма "новозафиксирован-ного" углерода, в ночном пути перераспределения углерода участвуют отличные от TPT переносчики. Распад крахмала сопровождается образованием мальтозы, которая экспортируется с участием переносчика мальтозы MEX1, и мальто-триозы, которая превращается в глюкозу, экспортируемую, вероятно, с помощью переносчика глюкозы pGIcT (представителя TC-семейства). Предполагаемой функцией PPT (переносчика фосфоенолпирувата) у С3-растений является импорт PEP (фосфоенолпирувата), а не его экспорт. PEP выступает при этом в роли предшественника в локализованном в пластидах шикиматном пути. Neuhaus E. (Кайзерслаустерн, Германия) в докладе, посвященном функции АТФ/АДФ-переносчи-ка в пластидах, привел данные, указывающие на прямое участие этого переносчика в контроле путей биосинтеза хлорофилла и гема. Таким образом, только через 37 лет после открытия этого переносчика в изолированных хлоропластах удалось установить его физиологическую функцию.

Доклад Klösgen R.B. (Галле, Германия) был посвящен одному из четырех путей транспорта белков в тилакоидной мембране хлоропластов: ApH-зависимому пути так называемой "твин-ар-гининовой транслокации" (Tat), для которого характерен перенос свернутых полипептидных цепей. Этот путь транспорта белков требует наличия сигнального пептида, несущего сдвоенную пару аргининовых остатков, расположенных "вверх по течению" от гидрофобного корового домена. Механизм транслокации белков с участием Tat-пере-носчика был исследован с использованием химерного полипептида-предшественника.

СЕНСОРЫ И СИГНАЛЛИНГ

Эта сессия охватывала весь широкий спектр вопросов, связанных с сенсорами и сигнальными механизмами растений. Buchanan B. (Беркли, США) в своем докладе подробно остановился на перспективах расширения горизонтов редокс-ре-гуляции, уделив основное внимание выявлению с помощью методов протеомики новых типов ре-докс-регуляции с участием тиоредоксинов как в процессах коммуникации между органами и орга-неллами, так и в процессах онтогенеза. Благодаря использованию подходов протеомики, в настоящее время идентифицировано более 200 функциональных белков, взаимодействующих с тиоре-доксинами в ходе многих процессов. Так, установ-

318

КОНСТАНТИНОВ

лено, что тиоредоксины играют определенную роль и в семенах двудольных (например, у Medica-go). Результаты изучения редокс-регуляции ядерного гена 2CPA, кодирующего хлоропластный 2-Cys-пероксиредоксин, представила в своем сообщении Baier M. (Билефельд, Германия).

Важным итогом всей работы явилась характеристика редокс-чувствительного домена в составе промотора гена 2CPA. Данный элемент промотора используется в настоящее время для идентификации транскрипционного активатора, обеспечивающего связь между исходящими из хлоропластов сигналами, абиотическим стрессом и метаболическим статусом клетки. Существующие представления о редокс-регулируемых сигнальных путях краткосрочных и д

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком