ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2012, том 442, № 1, с. 139-141
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 504.5:661+574.1+581.55
СИЛЬНОЕ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ УВЕЛИЧИВАЕТ Р-РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ © 2012 г. М. Р. Трубина, Е. Л. Воробейчик
Представлено академиком В.Н. Большаковым 24.05.2011 г. Поступило 07.06.2011 г.
Снижение разнообразия биоты из-за деятельности человека может нарушать экосистемные функции не только в локальном, но и глобальном масштабе [1]. Основными причинами современного увеличения скорости вымирания видов считают утрату, фрагментацию и снижение качества местообитаний [2]. Загрязнение — один из факторов, приводящих к появлению участков, частично или полностью непригодных для многих видов, соответственно снижающих биологическое разнообразие. Влияние загрязнения на разнообразие сообществ чаще всего анализируют с использованием небольшого количества пробных площадей (ПП), из-за чего оперируют оценками только а-разнообразия [3]. Изменение другой важнейшей характеристики — Р-разнообразия, отражающего дифференциацию видового состава, практически не изучено. Лишь в отдельных работах при приближении к источнику эмиссии поллютантов отмечали либо отсутствие изменения Р-разнообразия (в мезомасштабе), либо его увеличение (в микромасштабе) [4]. Есть косвенные свидетельства возрастания ^-разнообразия на техногенных пустошах [5, 6], однако количественные оценки отсутствуют.
Р-Разнообразие могло бы быть оценено на основе материалов картирования растительности загрязненных территорий. Однако при этом возникает принципиальная трудность, связанная с неизбежной разницей сравниваемых площадей, из-за чего прямые оценки разнообразия могут быть сильно смещены. Преодоление этой трудности возможно методами интерполяции и экстраполяции разнообразия [7]. Однако такой подход не был реализован для районов промышленного загрязнения.
Цель данной работы — охарактеризовать изменение Р-разнообразия растительных сообществ в градиенте промышленного загрязнения от точечного источника выбросов. Мы проверяли гипотезу о том,
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург
что под действием загрязнения происходит конвергенция сообществ: логично предположить, что из-за ограниченности набора толерантных видов изначально разные сообщества в условиях загрязнения становятся более сходными [8]. Акцент сделан на рассмотрении макромасштаба (единицы километров) и мезомасштаба (сотни метров), поскольку техногенное увеличение Р-разнообразия в микромасштабе (единицы метров) в какой-то степени тривиально (связано с появлением большого количества пустых проб [4]).
Работа выполнена в районе действия Средне-уральского медеплавильного завода, расположенного около г. Ревды Свердловской обл. и функционирующего с 1940 г. На участке 45 х 40 км, в центре которого расположен завод, в 1995—1998 гг. были заложены 202 ПП размером 25 х 25 м, различающиеся положением в рельефе (элювиальные, транзитные, аккумулятивные ландшафты), типом почвы (серые лесные, бурые горно-лесные, дерново-подзолистые) и растительностью (березовые, сосново-березовые, сосновые, еловые леса разных ассоциаций). Критерии подбора ПП: отсутствие свежих пожаров и сильных антропогенных нарушений, не связанных с загрязнением; удаленность от автомобильных дорог не менее 100 м; возраст эдификаторов древесного яруса не менее 80 лет. На каждой ПП определяли обилие (по шкале Друде) видов травяно-кустарничково-го яруса, отбирали по 3 сборных образца лесной подстилки для измерения концентраций подвижных форм Cu, Pb и Cd. На основе пространственной интерполяции (ARC/INFO) индекса загрязнения (среднее по элементам превышение фонового содержания) территория была разбита на пять зон: фоновую (I), слабого (II), среднего (III), сильного (IV) и очень сильного загрязнений, включая техногенную пустошь (V).
Для оценки Р-разнообразия использовали три показателя: 1) отношение у-разнообразия к а-раз-нообразию (индекс Уиттекера); 2) среднее сходство сообществ (с учетом обилия видов) по всем сочетаниям; 3) скорость выхода на плато кумуля-ционных кривых, описывающих рост видового богатства с увеличением количества ПП. Для по-
140 ТРУБИНА, ВОРОБЕЙЧИК
Таблица 1. Значения исследованных параметров в разных зонах загрязнения
Параметр Зона загрязнения
I II III IV V
Количество ПП 13 97 39 30 23
Площадь, км2 44 1146 359 248 55
D1, км 21.0 (15-31) 18.5 (7-31) 16.0 (6-26) 11.0 (3-16) 3.0 (0.6-8)
D2, км 24.8 (0.9-49) 23.6 (0.3-52) 15.4 (1-37) 10.1 (0.7-22) 5.1 (0.4-16)
Концентрация Cu, мкг/г 68.6 (52-108) 167.2 (64-315) 451.6 (170-1015) 1555.1 (729-2549) 4398.9 (2467-9585)
а-Разнообразие 35.1 (21-50) 35.6 (13-62) 38.1 (20-54) 27.2 (10-57) 8.5 (0-22)
у-Разнообразие:
Y1 117 176 152 125 74
Y2 109 [99-124] 108 [99-121] 110 [97-123] 91 [79-104] 50 [36-60]
в-Разнообразие:
в1 3.3 4.9 4.0 4.6 8.7
в2 3.1 [2.8-3.3] 3.0 [2.7-3.5] 2.9 [2.6-3.3] 3.4 [2.9-3.9] 5.9 [4.9-6.9]
CS 0.33 [0.30-0.36] 0.34 [0.28-0.42] 0.39 [0.31-0.48] 0.35 [0.27-0.43] 0.09 [0.05-0.14]
R -0.52* -0.42* -0.29* -0.36* -0.02ns
KMM 3.5 ± 0.1 3.9 ± 0.2 3.5 ± 0.1 4.9 ± 0.2 12.8 ± 0.1
ST:
исчезнувших - 26 [14-37] 23 [13-34] 33 [22-48] 53 [37-71]
появившихся - 24 [15-33] 25 [14-37] 15 [7-25] 11 [5-18]
Примечание. Приведены средние; в круглых скобках — минимум—максимум, в квадратных — 95%-й доверительный интер-
1 2
вал. Б1 — расстояние до завода, Б2 — расстояние между ПП; у — разнообразие: у1 — наблюдаемое, у2 — интерполированное; Р-разнообразие: Р 1 = у!/а, Р2 = у2/а; — индекс Чекановского—Съеренсена; Я — коэффициент линейной корреляции CS и Б2 (*р < 0.001, шр > 0.05); — константа уравнения Михаэлиса—Ментен (± ошибка), ST — количество видов (медиана) при переходе к следующей зоне.
лучения несмещенных оценок у-разнообразия применили интерполяцию по кумуляционной кривой (для 10 ПП); расчеты выполнены в программе Estimates 7.5. Кроме того, кумуляцион-ные кривые аппроксимировали уравнением Михаэлиса—Ментен (для 20 ПП, в зоне I для 13 ПП); константа скорости интерпретируется как такое количество ПП, при котором выявляется половина всех видов (т.е. чем она выше, тем больше Р-раз-нообразие). Для получения несмещенных оценок индекса Уиттекера, количества исчезнувших/по -явившихся видов и индекса сходства использовали ресамплинг (для каждой зоны 10 случайно безвозвратно изъятых ПП, 1000 повторений; программа RSXL 4.0).
Среднее содержание металлов между сопряженными зонами нагрузки различалось в 2—3 раза (табл. 1), а в пределах каждой зоны был велик размах концентраций, что свидетельствует об очень неравномерном распределении токсикантов. При переходе от зоны I к зонам II и III разнообразие не менялось, а количество исчезнувших видов было равно количеству вновь появивших-
ся. Существенное снижение а- и у-разнообразия отмечено только в IV и V зонах, что связано с некомпенсированным исчезновением видов. При этом а-разнообразие в пределах этих зон варьировалось в очень широких пределах (от 0 до 57 видов), что свидетельствует о крайне высокой пространственной неравномерности проявления процесса элиминации видов.
Независимо от способа оценки, при увеличении загрязнения Р-разнообразие возрастало в 2— 4 раза. Отдельные сообщества в зоне V не имели ни одного общего вида, несмотря на небольшие расстояния между ними. Корреляция индекса сходства с расстоянием между сообществами внутри зоны при увеличении загрязнения ослаблялась, а в зоне V полностью отсутствовала, что подтверждает мозаичный характер трансформации растительности и свидетельствует об усилении пространственной изоляции локальных популяций. Мертвопокровных ПП в зоне V было всего две из 23, и они не вносили существенного вклада в оценку Р-разнообразия: при их исключении средний индекс сходства увеличивался лишь
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 442 № 1 2012
СИЛЬНОЕ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ
141
до 0.11 (0.08—0.16). Следовательно, наличие пустых проб как одна из причин увеличения Р-раз-нообразия в микромасштабе [4] в нашем случае не играло заметной роли.
Увеличение Р-разнообразия в градиенте загрязнения было обусловлено неравномерностью элиминации видов в пространстве, а именно более быстрым снижением видового богатства в ме-зомасштабе, чем в макромасштабе. Сходная тенденция наблюдается и при сравнении микромасштаба и мезомасштаба [6, 9]. Это связано с тем, что при увеличении загрязнения часто наблюдается не собственно элиминация видов, а снижение численности локальных популяций [6]. Даже при экстремально сильном загрязнении часть особей сохраняется в "осколках местообитаний", где в силу разных причин условия могут оставаться относительно благоприятными. Увеличение Р-раз-нообразия из-за возрастания пространственной неравномерности условий среды происходит и в других градиентах, например, высотном [10].
Таким образом, исходная гипотеза о конвергенции растительных сообществ в градиенте загрязнения не подтвердилась: снижение а-разно-образия сообществ сопровождается дивергенцией их видового состава. Полученные данные свидетельствуют, что промышленное загрязнение приводит к резкому усилению пространственной изоляции локальных популяций и практически полной потере целостности растительности в макромасштабе. Это может ускорять вымирание оставшихся видов как в результате стохастических процессов, так и действия других антропо-
генных факторов [2]. Возможным следствием этого будет продолжение деградации экосистем вблизи промышленных предприятий даже при снижении объемов выбросов.
Работа проведена при поддержке программы развития научно-образовательных центров (контракт 02.740.11.0279) и Президиума УрО РАН (проекты 09—П—4—1031 и 09-Т-4-1005).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Букварева Е.Н. Роль наземных экосистем в регуляции климата и место России в посткиотском процессе. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2010. 97 с.
2. Хански И. Ускользающий мир: экологические последствия утраты местообитаний. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2010. 340 с.
3. Zvereva E.L., Toivonen E, Kozlov M.V. // Global Ecol. Biogeogr. 2008. V 17. P. 305-319.
4. Desrochers R.E., An
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.