ГЕНЕТИКА, 2015, том 51, № 6, с. 658-667
ОБЗОРНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 579.262
Авторы посвящают статью светлой памяти профессора Константина Васильевича Квитко
СИМБИОГЕНЕЗ И СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ:
ТРЕТИЙ СИНТЕЗ © 2015 г. Н. А. Проворов1, 2, И. А. Тихонович1, 3, Н. И. Воробьев1
всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной микробиологии,
Санкт-Петербург 196608 e-mail: provorov@newmail.ru 2Международный научный центр "Биотехнологии третьего тысячелетия, Университет информационных технологий, механики и оптики", Санкт-Петербург 191002 3Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра генетики и биотехнологии,
Санкт-Петербург 199034 Поступила в редакцию 08.10.2014 г.
Объединение концепций симбиогенеза и синтетической теории эволюции — магистральное направление развития эволюционной биологии. Оно основано на изучении кооперативных адапта-ций, которые закрепляются под действием специфичных для симбиоза форм отбора, способствующего формированию надвидовых систем наследственности — метагеномов, симбиогеномов и холо-геномов. Генетическая интеграция неродственных организмов (симбиогенез) определяется наследованием микросимбионтов хозяевами, приводящим к усложнению отношений мутуализма по схеме: плейотропный симбиоз ^ взаимная эксплуатация партнеров ^ межвидовой альтруизм. Результатом этой эволюции может стать утрата микросимбионтами генетической индивидуальности, что выражается в глубокой редукции их геномов, значительная часть которых передается хозяевам, приводя к преобразованию симбиосистем в новые организмы.
DOI: 10.7868/S0016675815050057
Рассматривая логику развития эволюционного учения, Н.Н. Воронцов [1] предсказал наступление в его истории "третьего синтеза", который будет качественно отличаться от первого (эволюционная идея + описательная биология) и второго (теория естественного отбора + классическая генетика) синтезов. Анализ теории симбиогенеза, предложенной К.С. Мережковским [2] для объяснения эволюции клеточных органелл и получившей активное развитие в конце 20-го—начале 21-го веков [3—5], убеждает нас в том, что ее объединение с синтетической теорией эволюции (СТЭ) способно вывести эволюционное учение на качественно новый уровень обобщения, который необходим для построения универсальной картины органической эволюции, охватывающей различные ее уровни — от молекулярного до биосферного.
Условием предполагаемого синтеза является установление относительной роли биотических факторов симбиогенеза (кооперация, мутуализм, альтруизм) и селектогенеза (конкуренция, антагонизм). Анализ действия в симбиосистемах различных форм индивидуального (дарвиновского, частотно-зависимого) и группового (междемово-го, родственного) отбора показал, что он может
приводить к эволюции партнеров от нестабильного по своему экологическому эффекту "плей-отропного" симбиоза [6] к стабильно проявляемому, но нестрого наследуемому экологически облигатному мутуализму, основанному на взаимной эксплуатации партнеров, и далее к строго наследуемому, генетически облигатному мутуализму, в том числе и основанному на биологическом (межвидовом) альтруизме [7].
НАДВИДОВЫЕ ГЕНОМЫ
Стремительное расширение сферы применения генетических идей и методов, характерное для современной биологии, привело к пересмотру многих базовых представлений генетики. Действительно, понятия генома и генотипа, которые традиционно рассматривались как "внутривидовые", получают все более широкое применение на уровне комплексов симбиотического и биоце-нотического типа, делая необходимым анализ надвидовых систем наследственности [4]. Интерес к ним постоянно растет в связи с изучением процессов симбиогенной (интегративной) эволюции, которая на основе объединения наследственного материала неродственных видов при-
Таблица 1. Симбиоз — аналог парасексуальных процессов у прокариот
Сравнения Симбиоз Парасексуальные процессы
Механизмы повышения адаптивного потенциала партнеров Приобретение новых признаков на основе экспрессии чужеродных (полученных извне) генов
Основные эволюционные последствия Сальтации (включая возникновение новых жизненных форм)
Субъекты интеграции Целые организмы Геномы или их части
Генетическая рекомбинация партнеров Редкая Регулярная
Организмы, повышающие адаптивный потенциал Взаимодействующие партнеры Рекомбинанты — потомки реципиентов
Родство партнеров Неродственные формы Варьирует
водит к формированию новых форм жизни и новых типов отношений между организмами.
Первую попытку перевести генетический анализ на межвидовой уровень предпринял фитопа-толог В. Логерин [8]. Он предположил, что системы "ген-на-ген", контролирующие отношения патогенов и их хозяев, представляют собой продукты не только взаимодействия генов партнеров, но и объединения их систем наследственности. Оно приводит к трансформации симбиозов в самостоятельные биологические единицы (позднее названные холобионтами [9]), обладающие собственными фенотипами и генотипами, причем лежащие в их основе единицы наследственности состоят из генов, принадлежащих неродственным, но тесно взаимодействующим организмам. Этот подход получил активное развитие в рамках метагеномики (она изучает многокомпонентные микробные сообщества, обитающие в почвенных или водных средах, либо внутри многоклеточных организмов [10]) и симбиогенетики (изучает мутуалистические симбиозы, в которых межвидовые отношения имеют четкое фенотипи-ческое проявление и ярко выраженный адаптивный эффект [11]).
Современное развитие метагеномики основано на попытках провести анализ надвидового генома, который не сводится к препарату ДНК, полученному из микробного сообщества (микро-биома) определенной экологической ниши [10], а представляет собой целостную систему наследственности. Она обладает собственной структурно-функциональной организацией, а также эволюционной историей, доступной для изучения с помощью моделей многомерного таксономического пространства [12]. Целостность этой системы определяется тесными взаимодействиями генетических факторов неродственных организмов, способными обеспечить выживаемость сообщества в широком диапазоне внешних условий, варьирование которых лишь в ограниченной степени влияет на структуру метагенома.
Наиболее полное развитие концепция надви-дового генома получила при изучении симбиоти-ческих систем, состоящих из небольшого числа тесно взаимодействующих видов. При этом над-видовой геном может быть представлен как совокупность генов партнеров, которая либо полностью охватывает их геномы (хологеном [9]), либо включает только те гены, которые непосредственно участвуют в формировании фенотипа надвидовой системы (симбиогеном [11]).
Такой подход к изучению надвидовых генетических систем восходит к концепции А. де Бари [13], который рассматривал симбиоз как "незаконный" половой процесс, сопровождающийся объединением и последующими преобразованиями наследственного материала партнеров. Однако рассмотрение симбиоза как прямого аналога полового процесса [3] является излишне упрощенным, поскольку главный результат полового процесса — рекомбинация, которая и определяет адаптивный эффект объединения наследственного материала родителей. В то же время при симбиозе рекомбинация партнеров если и происходит, то лишь с очень низкими частотами, и адаптивная значимость объединения разных видов заключается, в первую очередь, в комплементации их наследственно обусловленных функций, описываемой принципом дополнительности геномов [14].
Гораздо более правомерной представляется аналогия симбиоза с парасексуальными процессами прокариот, в результате которых реципиенты приобретают новые адаптивно значимые наследственные факторы (подобно тому, как растения или животные получают из внешней среды микросимбионтов — носителей новых генов). Симбиозы, как и парасексуальные процессы, сопровождаются качественным расширением генетического потенциала организмов, что придает их эволюции сальтационный характер, приводя к возникновению не только новых видов, но и таксонов высшего порядка (табл. 1).
Таким образом, изучение межвидовых отношений позволяет существенно расширить сформулированное ранее [2, 15] представление о сим-биогенезе как о возникновении клеточных орга-нелл из микроорганизмов, которые утрачивают либо передают хозяевам значительные части своих геномов. Функциональное объединение наследственного материала партнеров следует рассматривать как процесс, начинающийся задолго до физического объединения их геномов, когда факультативные или экологически облигатные взаимодействия определяются перекрестной (сигнальной) регуляцией относительно небольшого числа генов. По мере углубления специфичности межвидовых отношений у организмов формируются обширные генные системы, не функционирующие вне симбиоза, что связано с его необходимостью для совместного выживания партнеров в экологических нишах, недоступных для их автономного существования. Далее, на этой основе и при сохранении адаптивных преимуществ объединения может происходить утрата генов, не существенных для симбиоза, приводя к его генетической облигатности — полной зависимости партнеров друг от друга. Она выливается в появление "хологеномов" [9], т.е. в физическое объединение наследственного материала партнеров. Важно отметить, что симбиогенно возникшие органеллы эукариотической клетки в значительной степени утратили свою генетическую индивидуальность, сохранив фенотипы (протеомы) исходных организмов за счет импорта продуктов генов, переданных ранее хозяину [16].
ФАКТОРЫ СИМБИОГЕНЕЗА
Активное молекулярно-генетическое изучение процессов симбиогенеза создало условия для выявления его экологических (селективных) факторов. Оказалось, что они не сводятся к индивидуальному (дарвиновскому) отбору, поскольку в результате симбиогенной эволюции могут возникать организмы, лишенные геномов, но сохранившие свою фенотипическую (цитологическую, протеомную) идентичность, например митосомы и гидрогеносомы анаэробных простейших [17]. Для выявления движущих сил этой эволюции необходимо установить: а) какие экологические отношения организмов являются в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.