научная статья по теме СИМБИОНТНАЯ МИКРОФЛОРА РЫБ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП Биология

Текст научной статьи на тему «СИМБИОНТНАЯ МИКРОФЛОРА РЫБ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП»

ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 6, с. 728-737

= ЭКОЛОГИЯ

УДК 597.08:579

СИМБИОНТНАЯ МИКРОФЛОРА РЫБ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

© 2007 г. Г. И. Извекова*, Е. И. Извеков*, А. О. Плотников**

*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 Ярославская обл., Некоузскийр-н, пос. Борок **Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза УрО РАН, 460000 Оренбург, ул. Пионерская, 11 E-mail: izvekov@ibiw .yaroslavl.ru Поступила в редакцию 16.10.2006 г.

В статье анализируются известные из литературы данные по таксономическому составу бактериальной флоры кишечника рыб, обитающих в разных условиях (морские и пресноводные) и отличающихся по типу питания. Представленные материалы подтверждают вывод о том, что состав кишечной микрофлоры изменяется в зависимости от экологии рыб. Присутствие малого числа таксонов бактерий, отмеченное в кишечнике ряда видов рыб, может свидетельствовать не только о незначительном разнообразии этих бактерий, но и о недостаточной его изученности. Установлены существенные различия между составом кишечной микрофлоры у морских и пресноводных видов рыб.

Микрофлора - не только неотъемлемый, но и жизненно необходимый компонент пищеварительного тракта различных животных, в том числе рыб (Cahill, 1990; Кузьмина, 1996; Clements, 1997; Кузьмина, Скворцова, 2002; Кузьмина, 2005). В функциональном отношении сообщество микроорганизмов пищеварительного тракта рыб аналогично таковому высших позвоночных, поскольку имеется некоторое сходство в клеточной структуре кишечника и физиологии пищеварения млекопитающих и рыб (Уголев, Кузьмина, 1993; Ring0 et al, 1995).

Материалы по изучению микрофлоры кишечника рыб представлены как экспериментальными работами, посвященными частным вопросам и отдельным видам рыб (Cambell, Buswell, 1983; Al-Harbi, Uddin, 2004; Fidopiastis et al., 2006 и др.), так и обзорными статьями (Cahill, 1990; Clements, 1997; Austin, 2002 и др.). В обзорах делается упор на различные аспекты изучения микрофлоры, отражающие интересы авторов, однако большая часть обобщающих работ посвящена микрофлоре содержимого кишечника, ее численности, видовому составу и влиянию различных факторов на микробиоценоз кишечника.

В представленной работе предпринята попытка обобщить известные из литературы данные по таксономическому составу бактериальной флоры кишечника рыб и установить насколько образ жизни хозяина влияет на разнообразие его кишечной микрофлоры.

Поскольку систематика рыб и бактерий постоянно развивается, а анализируемые работы охватывают период с 1929 г. по 2006 г., обобщение имеющегося материала представляло определенные трудности. В отдельных случаях латинские названия рыб были приведены в соответствие с современной систематикой. Многие виды рыб крайне пластичны в отношении питания и местообитания. Часто авторы не указывают, в какой именно период жизни (морской или пресноводный) исследовали рыб и чем в это время они питались. К тому же данные по спектру питания одних и тех же видов рыб, содержащиеся в разных источниках, нередко существенно расходятся (Жизнь животных, 1971; Никольский, 1971; Аннотированный каталог..., 1998; Яковлев и др., 2001; Атлас пресноводных., 2002).

В случае бактерий в основном использованы названия, указанные авторами. Некоторые названия уже вышли из употребления (например, Согупейэгш8 - устаревшее название группы неспо-рообразующих аэробных грамположительных палочек, которые в настоящее время относят к нескольким родам, преимущественно семейства СогупеЬа^ейасеае). Поскольку во многих работах упоминается это название, представлялось целесообразным не отказываться от него. В последнее время в кишечнике рыб отмечают новые группы бактерий, такие как ЕаесаНЬа^егшт 8р. и ЕШего^Ьпо 8р. (Fidopiastis et а!., 2006), которые на сегодняшний день еще не имеют определенного систематического положения.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВА КИШЕЧНОЙ МИКРОФЛОРЫ

Микрофлора кишечника человека насчитывает до 400 видов различных микроорганизмов (Berg, 1996; Tannock, 1998). Состав кишечной микрофлоры рыб проще, чем у теплокровных. Пищеварительный тракт теплокровных колонизирован преимущественно облигатными анаэробами, в то время как из кишечника большинства видов рыб изолируются в основном представители аэробных или факультативно анаэробных родов бактерий (Ring0 et al, 1995) (табл. 1). В табл. 1 включены данные только из тех работ, в которых указано из какого именно вида рыб выделены бактерии (Reed, Spence, 1929; Steward, 1932; Thj0t-ta, S0mme, 1938; Snow, Beard, 1939; Aschehoug, Vesterhus, 1943; Venkataraman, Sreenivasan, 1953; Liston, 1957; Silva de, 1960; Зубкова, 1965; Karthi-ayani, Iyer 1967; Aiso et al, 1968; Newman et al., 1972; Нур Эльдин Амин, 1973; Trust, Sparow, 1974; Horsley, 1977; Sakata et al., 1978; Hamid et al., 1979; Trust et al., 1979; Campbell, Buswell, 1983; Sugita et al., 1983, 1988, 1989, 1991, 1996a, b, 1997a, b; Lindsay, Gooday, 1985; MacDonald et al., 1986; Mac-Farlane et al., 1986; Austin, Al-Zahrani, 1988; Mac-Millan, Santucci, 1990; Stram, Olafsen, 1990; Баздер-кина, 1992; Ring0, 1993; Ring0, Stram, 1994; Лубян-скене, Ястюгинене, 1995; Ring0 et al., 1995, 2000, 2002; Clements, 1997; Grisez et al., 1997; Gonzalez et al., 1999; Hansen, Olafsen, 1999; Ring0, Olsen,

1999; Syvokiene et al, 1999; Jankauskiene, 2000a, b;

Spanggaard et al, 2000; Mick^niene;, Syvokiene, 2001; Кузьмина, Скворцова, 2002; Koushik et al.,

2002; Voveriene et al., 2002; Al-Harbi, Uddin, 2004; Fidopiastis et al, 2006.).

Сведения о составе кишечной микрофлоры рыб противоречивы. С одной стороны, некоторые авторы считают, что состав микрофлоры желудочно-кишечного тракта сходен с таковым покровов, жабр и пищевого комка и что большинство кишечных бактерий - аэробы или факультативные анаэробы (Cahill, 1990). С другой стороны, имеются данные о присутствии в кишечнике рыб, особенно растительноядных, факультативно и облигатно анаэробных бактерий (Clements, 1997). Существуют определенные сложности в интерпретации и сравнении результатов исследований состава бактерий разными авторами. Сложности связаны с тем, что только некоторые исследователи разделяют бактериальную флору кишечного содержимого и бактерий, плотно ассоциированных со слизистой кишечника (Hansen, Olafsen, 1999).

Данные о микрофлоре, тесно связанной с пи-щеварительно-транспортными поверхностями кишечника рыб, немногочисленны (Cahill, 1990;

Jankauskiene, 2000a). На прикрепление и колонизацию микробиотой пищеварительного тракта влияют реакция среды кишечника, его перистальтика, присутствие в кишечнике желчных кислот и пищеварительных ферментов, иммунный ответ хозяина на вторжение микроорганизмов, а также наличие индигенных (собственных или автохтонных) бактерий и продуцируемых ими антибактериальных компонентов (Hansen, Olafsen, 1999; Ring0 et al., 2003). Отмечено, что при недостатке в желудочно-кишечном тракте тех или иных нутриентов, состав микробиоты может изменяться вследствие конкуренции между бактериями за питательные вещества (Ring0, Gatesoupe, 1998).

Резидентные бактерии кишечника ответственны за бактериальный антагонизм и колонизационную устойчивость, поскольку эти микроорганизмы тесно связаны с кишечным эпителием и формируют барьер, служащий первой линией защиты, ограничивающей прикрепление или взаимодействие патогенных бактерий с мукозой. Адгезия (прилипание) к пристеночной слизи или эпителиоцитам - первый шаг в процессе колонизации кишечника микроорганизмами. Предполагается, что адгезия реализуется путем взаимодействия лектинов (белков, обладающих свойством обратимо и избирательно связывать углеводы, не вызывая их химического превращения) либо с гликопротеинами, либо с гликолипидами, источником которых могут быть сами бактерии, клетки эпителия кишечника или пищевые субстраты. Хотя для пищеварительного тракта рыб феномен адгезии к стенке кишечника не исследован, некоторые авторы допускают его существование. Так, обнаружены Carnobacterium sp., прилипающие к кишечной слизи радужной форели без специфического сцепления (Ring0, Gatesoupe, 1998).

Известно, что состав и биомасса микрофлоры различаются в зависимости от особенностей водоема, интенсивности питания и некоторых других факторов как у рыб разных видов, так и у представителей одного и того же вида (Ring0 et al., 1995; Austin, 2002). По данным Сугиты с со-авт. (Sugita et al., 1988) в развитии кишечной микрофлоры серебряного карася Carassius auratus наблюдается 3 стадии: 1) транзиторная (случайная, не задерживающаяся в кишечнике) флора -малочисленная и присутствующая непродолжительно, встречающаяся также в пище, воде и на поверхности икры; 2) перманентная индигенная микрофлора, регистрируемая на всех стадиях развития карася и 3) "взрослая" флора, впервые появляющаяся примерно через 2 мес. после выклева из икры. Показано также влияние интенсивности питания и состава пищи на видовое разнообразие и численность микроорганизмов желудочно-ки-

Таблица 1. Разнообразие микрофлоры кишечника рыб различных экологических групп (число видов рыб)

Классификационная единица Общее число Пресноводные виды Морские виды Хищники Планкто-фаги Бентофа-ги Расти-тельнояд-ные Эврифаги

Аэробы

Грамотрицательные

Aeromonas spp. 20 17 3 5 2 3 4 7

Vibrio spp. 26 6 20 6 4 10 3 4

Photobacterium spp. 3 - 2 1 - 1 1 -

Enterobacteriaceae 17 12 5 7 - 3 2 5

Plesiomonas spp. 9 9 - 3 - 1 2 3

Providencia stuartii 1 1 - 1 - - - -

Salmonella sp. 1 1 - - - - 1 -

Serratia liquefaciens 1 1 - - - - 1 -

Citrobacter spp. 2 2 - - - 1 - 1

Proteus spp. 2 1 1 1 - 1 - -

Escherichia coli 1 1 - - - - - 1

Klebsiella pneumoniae 1 1 - - - - - 1

Pseudomonas spp. 36 19 17 12 3 11 4 6

Pasteurella sp. 1 1 - - - - 1 -

Moraxella spp. 7 5 2 2 - 2 1 2

Acinetobacter spp. 10 8 2 4 - 1 1 4

Alcaligenes spp. 4 1 3 2 - 2 - -

Achromobacter spp. 12 3 9 4 5 2 - 1

Agrobacterium sp. 1 1 - 1 - - - -

Cytophaga spp. 1 1 - 1 - - - -

Flavobacterium spp. 20 11 9 7 3 7 1 2

Shewanella putrefaciens 1 1 - - - - 1 -

Грамположительные

Actinomyces spp. 3 3 - 1 - - 1 1

Staphylococcus spp. 6 5 1 2 - 2 1 1

Mi

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком