ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 6, с. 435-443
УДК 581.524.1
СИНАНТРОПНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА: МОДЕЛИ ОРГАНИЗАЦИИ И ОСОБЕННОСТИ КЛАССИФИКАЦИИ
© 2007 г. Б. М. Миркин1, С. М. Ямалов1, Л. Г. Наумова2
1 Башкирский государственный университет 450074 Уфа, ул. Фрунзе, 32 2 Башкирский государственный педагогический университет 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: geobotanika@rambler.ru Поступила в редакцию 22.01.2007 г.
Предложено различать три модели организации синантропных растительных сообществ, формирующихся под влиянием человека. R-модель - сообщества сегетальных сорных растений на полях однолетних культур и инициальных стадий восстановительных сукцессий; R—»-CRS-модель - сериальные сообщества последующих стадий восстановительных сукцессий; CRS—^S-модель - сериальные сообщества аллогенных сукцессий под влиянием выпаса и других внешних воздействий. Высшие единицы эколого-флористической классификации (классы и порядки) хорошо отражают сукцессионный статус и почвенно-климатические условия, в которых формируются синантропные сообщества. В то же время континуальный характер синантропной растительности делает во многих случаях нецелесообразным установление растительных ассоциаций. Предпочтительнее использовать дедуктивный метод классификации К. Копецки и С. Гейни.
В период обострения отношений человека и природы на рубеже тысячелетий процессы синан-тропизации растительности, т.е. расселения видов, связанных с человеком, получают все более широкое распространение (Тишков и др., 1995; Березуц-кий, 1999; Горчаковский, 1999; Абрамова, Миркин, 2000; Григорьевская и др., 2004; Шварц, 2004; Тишков, 2005). В некоторых случаях синантропизацию растительности могут вызывать местные виды, которые оказались преадаптированными к усилению влияния человека. Пример тому - бородач (Bo-thriochloa ischaemum). Этот злак "до поры до времени" занимал локальные нарушаемые паводками местообитания на галечниках вдоль речных русел. Однако во второй половине XX в. он стал доминан-том злаковников Северного Кавказа (Дзыбов, Ла-пенко, 2003). И, тем не менее, основными участниками синантропизации являются все-таки заносные (адвентивные) виды (Миркин, Наумова, 2002), что вызывает процесс "антропогенной гомогенизации" биосферы (Lodge, 1993). Наряду с внедрением синантропных видов в естественную растительность, формируются и специфические сообщества, состоящие в основном из синантропных видов. К числу таких синантропных сообществ (СС) относятся се-гетальные сообщества полевых сорняков и руде-ральные сообщества нарушенных местообитаний.
Разнообразие СС ставит задачу их классификации в целях использования как источника растительных ресурсов, мониторинга за происходящими процессами и поиска путей снижения пагубного влияния синантропизации на биоразнообразие
естественных экосистем. Широкое распространение получила эколого-флористическая классификация растительности (подход Браун-Бланке, Миркин и др., 2004). История использования этого подхода для классификации СС была рассмотрена ранее (Миркин, Соломещ, 1989; Соломещ и др., 1989). В последние годы также опубликовано значительное число работ по классификации СС в Чехии (Lososova et al., 2006), Польше (Anio \ -Kwiat-kowska, 1990; Tzcinska-Tacik, 1991), Германии (Hüppe, Hofmeister, 1990), Австрии (Mucina et al., 1993), Голландии (Schaminee et al., 1998), Украине (Соломаха и др., 1992), Литве (Motiekaityte, 2002; Motiekaityte et al., 2004). В России классификация СС наиболее интенсивно развивалась в Башкортостане (Миркин и др., 1985; Ишбирдин и др., 1988; Ишбирдин, 2001) и Якутии (Черосов и др., 2005).
Тем не менее по проблеме классификации СС накопилось немало вопросов, порожденных механическим перенесением опыта классификации достаточно стабильных естественных сообществ на существенно отличающиеся от них серийные СС. В данной статье авторы ставят задачу рассмотреть некоторые принципиальные вопросы классификации СС в контексте особенностей их организации.
МОДЕЛИ ОРГАНИЗАЦИИ CC
В 1930-1950-е годы в СССР получила распространение унимодельная концепция фитоценоза. Главным фактором сосуществования видов в сообществе считались их взаимные отношения, осо-
435
3*
бенно влияние эдификаторов - домииаитов, обладающих сильным средообразующим эффектом. Такое понимание растительного сообщества стало фундаментом теоретической платформы "единой советской геоботанической школы" на основе представлений В.Н. Сукачева. В методологическом плане эту трактовку фитоценоза можно рассматривать как следствие чрезмерного расширения области экстраполяции представлений, возникших при изучении лесных сообществ, в первую очередь -еловых лесов. В них действительно присутствует сильный эдификатор, вызывающий процессы выщелачивания почв, формирующий световой режим и т.д. В итоге состав видов елового леса во многом обусловлен влиянием эдификатора, хотя, разумеется, для того чтобы ель могла проявить свои эдифи-каторные качества, необходим соответствующий климат. Однако многие сообщества (пустыни, луга, степи и др.) имеют совершенно другую природу организации (assembly rules).
Унимодельное понимание фитоценоза ("еловая догма") получило широкое распространение после дискуссии "Что такое фитоценоз" в 1934 г. (см. Миркин, Наумова, 1998). Среди участников дискуссии были серьезные оппоненты этой концепции, в первую очередь московский геоботаник Н.Я. Кац, который по существу первым обосновал идею несводимости всего разнообразия фитоцено-зов к определению, данному В.Н. Сукачевым и его сторонниками (А.П. Шенниковым и др.).
Полимодельная концепция растительного сообщества (Mirkin, 1994) была сформулирована как альтернатива "еловой догме". Концепция включает шесть моделей, различающихся по типу стратегии преобладающих видов (Раменский, 1971; Grime, 1979; Миркин, Наумова, 1998).
Абиотическая S-модель. Объединяет сообщества экстраординарных условий - пустынь, водных макрофитов и солончаков, в которых виды отобраны влиянием экотопа, а вклад взаимоотношений растений невелик.
Биотическая S-модель. Объединяет сообщества, аналогичные первой модели, но с той разницей, что экстремальные условия формируются не экотопом, а доминантами-эдификаторами. Их пример - фитоценозы верховых болот, где сфагновый мох создает условия для экотопического отбора видов, способных произрастать на бедном и кислом субстрате (торфе). При этом уровень поверхности болота постепенно повышается, что также усиливает стресс за счет прогрессирующего погребения подземных частей растений и ухудшения условий аэрации.
C-S-модель. Сообщества лесов умеренных широт с выраженными доминантами-эдификаторами, которые формируют условия жизни для видов напочвенного покрова (за счет затенения и выщелачивания почвы). Это "модель В.Н. Сукачева".
G-B-модель. Сообщества степей и саванн, обязательным условием формирования которых является выпас крупных фитофагов. В названии типа использованы первые буквы слов "grazer" (травоядные) и "brouser" (веткоядные).
CRS-модель. Сообщества послелесных лугов, в составе которых преобладают виды вторичных стратегий (CRS), сочетающие свойства виолентно-сти, патиентности и эксплерентности. В этих сообществах большую роль играют взаимные отношения видов (конкуренция) и экотоп, отбирающий виды, конкурентоспособные в этих условиях и выдерживающие режим умеренных нарушений.
R-модель. Сообщества, главным фактором формирования которых являются сильные нарушения, во многом нивелирующие эдафо-климати-ческие условия среды. Именно к этой модели в цитированных работах были отнесены все СС.
Однако предложение отнести к R-модели все СС сильно упростило картину. СС имеют серийную природу и представляют либо стадии вторичной восстановительной (автогенной) сукцессии, либо аллогенной сукцессии деградации растительности под действием антропогенных факторов -выпаса, рекреационного воздействия, загрязнения и т.д. По этой причине к R-модели можно отнести лишь ограниченное число СС, формирующихся при регулярном нарушении - сегетальные сообщества полевых сорняков и сообщества инициальных стадий восстановительных сукцессий. Большая часть СС представляет серийные сообщества с моделями организации переходного типа. По этой причине к одной модели приходится относить СС разного уровня приближения к устойчивому естественному сообществу (луговому, степному и др.) или, напротив, разной степени деградации под влиянием антропогенного фактора.
Для отражения разнообразия типов организации СС можно предложить три модели:
R-модель - сообщества однолетников, главным фактором формирования которых является режим интенсивных нарушений, полностью уничтожающих естественные сообщества и в значительной мере нивелирущих влияние экотопа. Как отмечалось, эту модель представляют сегетальные СС полевых сорняков, формирующиеся при возделывании однолетних сельскохозяйственных культур и в посевах многолетних трав первого года, а также рудеральные СС инициальных стадий восстановительных сукцессий после сильных нарушений.
Видовой состав сегетальных СС благодаря банкам семян и вегетативных зачатков достаточно стабилен и определяется характером почв. Под влиянием возделываемой культуры меняется лишь количественная представленность разных видов сорных растений: в посевах пропашных культур повышается обилие однолетников, в посе-
вах культур "сплошного сева" - многолетников. При этом в состав сегетальных СС входят преимущественно виды с широкими амплитудами по градиентам почвенно-климатических факторов, т.е. адаптированные к влиянию системы земледелия в разных экологических условиях.
Так, в составе сегетальной растительности Зауралья Республики Башкортостан, региона с разнообразными природными условиями (количество осадков - от 500 до 270 мм, плакорная растительность - от луговых до южных степей, почвенный покров - от выщелоченных до южных черноземов), выявлено всего 170 видов. Большинство этих видов являются "сквозными", т.е. распространенными во всем диапазоне изменения природных условий региона (Миркин и др., 2004; Шайхисламо-ва, 2005), причем лишь около половины меняет свое постоя
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.