ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 6, с. 693-700
УДК 591.499.6
СИСТЕМА СКЛАДОК КРЫЛЬЕВ ЖУКОВ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ТИПЫ.
СООБЩЕНИЕ 1
© 2004 г. Д. Н. Федоренко
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 Поступила в редакцию 22.05.2003 г.
Рассмотрены структурные элементы (складки, поля) системы складок задних крыльев жуков. Обсуждаются основные направления их преобразования в ходе эволюции. Главным эволюционным трендом для системы складок в целом было ее усложнение. Формирование новых элементов системы (складок, полей) осуществлялось поэтапно - в основном, в центробежном направлении. К самому началу формирования системы складывания крыльев жуков приурочено появление поля В. На следующем этапе, в соответствие которому могут быть поставлены крылья АгсЬо$1еша1а и Adephaga + МухорЬа§а, обособляется поле Н и идет оформление поля С. Завершающий этап ознаменован выработкой системы складок крыльев Polyphaga, для которой характерно присутствие полей С, Б и Б. Последнее поле сначала частично дублирует функцию поля В, а затем почти полностью берет ее на себя, что ведет к частичной или полной редукции поля В.
Основы изучения системы складывания крыльев жуков заложены Форбсом (Forbes, 1924, 1926). Результаты его исследований, в том числе полученные ранее по жилкованию (Forbes, 1922), составили основу оригинальной классификации жесткокрылых. К бесспорно положительным ее инновациям обычно относят (Lawrence et al., 1995) сближение с Adephaga нескольких семейств, предшествовавшее их последующему выделению в особый подотряд Myxophaga (Crowson, 1955), показ естественности Haplogastra, необходимость перенесения Hydraenidae из гидрофилоидов в Sta-phylinoidea.
Несмотря на это, ценность класификации Форбса и возможность использования заложе-ных в нее данных для филогенетических реконструкций оказались в значительной мере ограниченными. Произошло это по двум основным причинам. Во-первых, хотя и в значительной, но все же не в полной мере было учтено то обстоятельство, что по крайней мере некоторые из выделенных планов строения крыла могли в процессе эволюции независимо вырабатываться разными, зачастую неродственными группами жесткокрылых. При этом каждый структурный план определялся прежде всего типом складывания, выделение которого обосновывалось 1-2 ключевыми признаками, нередко определяющими лишь наиболее явные, зачастую внешние характеристики конкретного типа. Во-вторых, результатом неверно установленной гомологии некоторых полей складок явилось то, что за базовую для жесткокрылых ошибочно была принята система складок крыльев Polyphaga (Федоренко, 2003). Вследствие этого родственые отношения высших таксонов и,
прежде всего, Archostemata, Adephaga и Polyphaga, оказались неверно интерпретированными.
Паттерны складок на крыльях жуков были отнесены Форбсом к двум главным типам - "Adeph-aga" (+ "Archostemata") и "Polyphaga". Последний, в свою очередь, был подразделен на (под)типы, или серии: "Haplogastra" (1), "Diversicornia" (2), "Bostrychiformia" (3) и "Dryopiformia" (4). Среди подтипов "Polyphaga" наиболее примитивным Форбс посчитал подтип "Haplogastra" - как обладающий наибольшим числом признаков типа "Adephaga". Из трех оставшихся подтипов за базовый был принят подтип "Diversicornia", или "нормальная группа". Он разбивается на два слабо различающихся, соединенных переходами дочерних варианта. Первый из них - тип "Clavicor-nia" - фактически эквивалентен исходному для "Polyphaga", второй - тип "Serricornia" - отличается сильным проксимальным удлинением поля С, с рядом сопровождающих этот процесс преобразований. Подтипы "Bostrychiformia" и "Dryopiformia" рассматривались в качестве производных от 'та-versicornia", причем наиболее продвинутым считался последний подтип.
Из выделенных структурных планов более или менее естественными представляются '^г-chostemata", "Adephaga" и "Haplogastra". Напротив, "Diversicornia", "Bostrychiformia" и "Dryopi-formia" объединяют в своем составе ряд внешне сходных дериватов специфических, часто принципиально разнящихся базовых структурных планов.
В целом можно констатировать, что установленная Форбсом типология систем (паттернов) складывания является скорее функциональной, чем структурной, и отражает она лишь генераль-
ные направления эволюции колеоптероидного крыла. В результате этого таксоны, поставленные в соответствие с выделенными структурными планами, зачастую оказываются искусственными, а классификация - упрощенно градистической.
Позднее исследовали механику складывания и расправления крыла (Schneider, 1978, Blum, 1979; Hammond, 1979; Brackenbury, 1994; Haas et al., 2000; Haas, Beutel, 2001). В части перечисленных работ были выделены основные функциональные типы складывания крыловой пластинки. Однако попытки установления генетических отношений между этими типами вряд ли могут быть признаны удачными, так как предлагаемые схемы (Blum, 1979) или отдельные заключения (Brackenbury, 1994) выстраивались только исходя из кажущегося логичным априорного предположения об усложнении системы складок в ходе эволюции.
В данной работе предпринята попытка скорректировать результаты исследований Форбса (1926), уточнить морфогенетические отношения основных типов и групп систем складок на крыльях жуков. Ниже охарактеризованы главные элементы этой системы. Основные структурно-функциональные типы и группы систем складок рассмотрены в Сообщении 2.
МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА, ТЕРМИНОЛОГИЯ
Проанализировано строение крыльев у представителей боле 130 рецентных семейств жесткокрылых. Вне рассмотрения были оставлены отдельные группы, представители которых отличаются крайней степенью минимизации размеров имаго и, как следствие, сильно трансформированными крыльями: их жилкование сильно редуцировано, а система складок зачастую кардинально изменена по сравнению с предположительно базовой для группы.
Расправленные и очищенные от загрязнения крылья изучали наклееными прозрачным клеем на предметное стекло, а также нефиксированными - сухими, в глицерине или подсыхающей капле воды. В большинстве случаев крылья (левое и правое) исследовали у более чем одного экземпляра (2-10) каждого из изучаемых видов. Функционирование многих систем складок проверяли с помощью бумажных моделей.
За основу реконструкции исходного для жуков плана жилкования и системы складок (далее -протокрыло - рис. 1, 1) был взят отпечаток верхнепермского жесткокрылого из уральского местонахождения Чепаниха (Пономаренко, 1972).
Обозначение жилок, элементов системы складывания (складок, полей) и областей крыла (рис. 1) дано по Форбсу (Forbes, 1922, 1926), с учетом последующих уточнений и изменений (Balfour-
Browne, 1943; Пономаренко, 1969, 1972; Kukalova-Peck, Lawrence, 1993; Fedorenko, 2001; Федоренко, 2003). Вогнутые складки отмечены одинарной, выпуклые - двойной сплошной линией. В обозначении складки, ограничивающей замкнутое поле, первая буква отражает название этого поля, последующие буквы - положение складки на крыле: a - передняя, p - задняя, d - дистальная, pr -проксимальная. Складки, отделяющие поле S от соседних полей, названы по этим полям - ds, cs и hs.
Рассмотрению подлежат линии деформации, имеющие отношение только к процессу складывания крыла в покое, т.е. собственно складки. Линии деформации крыла в полете (бороздки) оставлены без внимания. Вместе с тем строгое разграничение ряда линий деформации в соответствии с выполняемой ими функцией вряд ли возможно: некоторые складки способствуют развитию тех или иных деформаций крыла в полете (Brackenbury, 1994), а бороздки могут вовлекаться в процесс складывания. Топологические и морфогенетические взаимоотношения этих бифункциональных структур сложны. Однако кажется очевидным, что, будучи новообразованиями, некоторые складки колеоптероидного крыла в процессе эволюции могли (и должны были) формироваться на месте участков уже ослабленной крыловой мембраны, т.е. бороздок. И наоборот, отдельные, "благоприятно" расположенные складки могли становиться отделами бороздок, создавая предпосылку для изменения положения последних на крыле. Наиболее яркий пример таких отношений на крыльях жуков демонстрирует клавальная бороздка (Федоренко, 2003). В частности, предполагается, что на базе ее дистального отдела, соответствующего складкам fa и gp, были сформированы поля F и G, а складка na редуцирующегося поля N стала передней ветвью клавальной бороздки.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Процесс складывания крыла жука может быть разбит на ряд элементарных актов, последовательно сменяющих друг друга в следующей цепи. Условно принимается, что складывание начинается от основания крыла (поля A и B), далее оно распространяется на центральную область крыловой пластинки (поля C, S и D) и завершается упаковкой ее вершины (поля H и E + R + X). Основная роль в этом процессе отводится внутренним полям ремигиума, прежде всего - B-C-S-D. Поля клавуса (G, F) и вершинной мембраны (R, E, X, H), а также поле A играют вспомогательную роль.
Центральная группа полей (A + B + C) - содержит поля треугольной формы, выстроенные вдоль продольной оси крыла и примыкающие друг к другу вершинами; редко поля A и B вторично перекрываются (Carabidae, некоторые Dytis-
RP
1+2
RP3+4
MA1+2 (MA)
MA3 (MP 1+2)
RP arc = MP (M5, m-cua) aAi 2
c+SZ: "ЧУ^л c
AA3+4
(2A)
AP1+2 (3A)
(MP 3+4)
MP : CuA (M5 :CuA)
ah
AA1+2
(1A) AA3J AA
3a"
AP4
AP3J4A1) (5A)
(2A1) (2A2)
rh
\ Q I k-^Z^K
ЩЩШШ^
np
мш /^^ШР и
MA
4
MP: CuA
gP
V
CuP
л / / h
J t /
¿7 / J
AA
1+2
AA3a'
AA3a" + AA3^ + AA4+ AP1+2
Рис. 1. Строение протокрыла (по Пономаренко, с изменениями) (1) и генерализованная схема системы складок на крыльях жуков (по Форбсу, с изменениями) (2): ac - аксиальный корд, ah - апикальный "разрыв", arc - аркулюс, cf- кла-вальная бороздка, jf - югальная складка, la - продольная осевая складка, o - продолговатая ячейка, rc - радиальная ячейка, rh - радиальный "разрыв". Поле: A - медиальное, B - проксимальное опорное, C - антемедиальное, D - дис-тальное опорное, E - вершинное переднее, F - анальное, G - интеркубитальное дистальное, H - гла
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.