ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 4, с. 35-45
УДК 564.3:551.762.(470.1/6)
СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ РОДА CLATHROBACULUS COSSMANN
(GASTROPODA, MATHILDIDAE)
© 2007 г. А. В. Гужов
Палеонтологический институт РАН e-mail: avguzhov.paleo@mail.ru Поступила в редакцию 07.04.2006 г. Принята к печати 24.05.2006 г.
Обсуждаются морфология и онтогенез юрских гастропод, включавшихся в роды Clathrobaculus Cossmann, 1912 и Gordenella Grundel, 1990. Проведены онтогенетические исследования их раковины, которые позволили выделить несколько типов онтогенеза у видов указанных родов. Предложено рассматривать род Gordenella в качестве младшего синонима Clathrobaculus в составе семейства Mathildidae. Изучение протоконхов видов Clathrobaculus выявило изменчивость их морфологии и ряд специфичных признаков, по которым они отличаются от протоконхов других родов Mathildidae. Из юрских отложений европейской части России описываются четыре вида Clathrobaculus, из которых два новые: C. medilatatus и C. incontantiplicatus. Уточняется объем C. fahrenkohli (Rouillier, 1846) и C. krantzi (Rouillier, 1849), впервые описываются протоконхи этих видов и вида C. incontantiplicatus.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ CLATHROBACULUS
В 1912 г. M. ^ссманн выделил секцию Clathrobaculus внутри рода Promathildia Andreae, 1SS7 с типовым видом Cerithium zigzag Eudes-Deslong-champs, 1842, дав следующий диагноз (с сокращениями); "Высокие цилиндрические (с апикальным углом 8-12°) многооборотные раковины. Они многоребристые, имеют более или менее отчетливые швы и выпуклые обороты. Поперечная скульптура из струек, которые образуют мелкие бугорки на спиральных ребрах. Основание плоское, покрыто многочисленными спиральными ребрышками. Устье изнутри округлое, несколько угловатое на наружной губе. Столбик плоский, без каллуса. Пупок отсутствует" (Cossmann, 1912, с. 7, S).
K Clathrobaculus ^ссманн отнес виды; Cerithium zigzag Eudes-Deslongchamps, 1842, C. sinemu-rense Martin, 1859, C. subcolumnare d'Orbigny, 1850; Turritella (Mathilda) abbas Hudleston, 1892, T. (M.) strangulata Hudleston, 1892, T. legayi Rigaux et Sauvage, 1867, T. clapensis Terquem et Jourdy, 1869, T. sublatissima Hebert et Deslongchamps, 1860, Pro-mathildia multilirata Cossmann, 1912, P. donsieuxi Cossmann (in litt.) и Mathilda bacillaris Cossmann. Ряд приведенных видов, по моему мнению, не может принадлежать к Clathrobaculus. Это касается T. legayi, которая по морфологии близка к роду Rigauxia Cossmann, 1885. Типовой материал C. subcolumnare никогда не изображался, а те раковины, которые относили к этому виду другие авторы, скорее всего, принадлежат другим матильдидам, так как до конца раковины обороты несут два хорошо развитых киля, которые делят боковую
сторону оборота на три равные части. Другая спиральная скульптура не развита. У С1аШгоЬаси1ш уже есть онтогенетические изменения скульптуры (об этом см. ниже). Т. (М.) strangulata и Р. ти1-ИПгаШ правильнее рассматривать в составе рода Turritelloidea Walther, 1951. В последующих публикациях Коссманн (Cossmann, 1913, с. 228-234; 1915, с. 256) расширил состав С1аШгоЬаси1ш, включив в него ряд новых видов. В дальнейшем В. Венц ^епг, 1939) делает С1аШгоЬаси1ш подро-дом рода Promathildia, а Й. Грюндель возводит его в ранг рода ^тМе1, 2000). Объем С1аШгоЬаси1ш после работ Коссманна не уточнялся. В данной работе я пересматриваю состав этого рода, опираясь на данные по морфологии его типового вида (по литературным источникам) и на данные по морфологии и онтогенезу видов, отнесенных мною к роду С1аШюЬаси1ш, из собственного материала. В результате предложен обновленный состав рода, обоснование которого излагается ниже.
ОНТОГЕНЕЗ РАКОВИН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА CLATHROBACULUS
В глинистых осадках келловея и оксфорда европейской части России встречены четыре вида, отнесенные к роду С1аШгоЬаси1ш: С. fahrenkohli ^отШе^ 1846), С. krantzi фотШе^ 1849), С. т-constantiplicatus sp. nov. и С. medidilatatus sp. nov. У всех видов в начале телеоконха развиты два киля, которые делят боковую сторону первого оборота на три равные части. Каждый киль несет одно сильное ребро. В обсуждении морфологии оборотов часть боковой стороны, расположенная
35
3*
Рис. 1. Терминология раковины С1аШтоЬаси1ш. Сокращения: БПП - базально-палатальный перегиб, БС - боковая сторона, ВК - верхний киль, НК - нижний киль, НП - надкилевая поверхность, О - основание, ПП - подкилевая поверхность, ПР - подшовное ребро, Ш - шов.
выше верхнего киля (ВК), названа надкилевой поверхностью (НП), а та, что расположена ниже, -подкилевой поверхностью (ПП) (рис. 1). Спиральная скульптура, которая развита с начала те-леоконха, ниже именуется первичной (у СМЬго-Ьаси1ш это три ребра, развитые на килях и на ба-зально-палатальном перегибе), а скульптура, формирующаяся позже, - вторичной.
У разных видов по мере роста раковины происходят неодинаковые изменения в характере
скульптуры оборотов. Исходным типом для всех является начало первого оборота телеоконха, на котором развиты два одинаковых киля, делящих боковую сторону на три равные части. Наиболее слабые онтогенетические перестройки наблюдаются у C. medidilatatus (см. рис. 2, б). У него верхний киль на протяжении нескольких оборотов опускается примерно на 0.5-0.6 высоты боковой стороны оборота, а нижний киль располагается посередине подкилевой поверхности. Таким образом, происходит расширение надкилевой поверхности за счет сужения подкилевой. При этом нижний киль ослабевает по сравнению с верхним, и к середине телеоконха он сглаживается. На месте нижнего киля остается сильное спиральное ребро. Верхний киль на поздних оборотах сглаживается. Надкилевая поверхность несет одно-два вторичных ребра, из которых лучше развито подшовное ребро (ПР, см. рис. 1). Последнее проходит вблизи шва и является самым ранним вторичным ребром на боковой поверхности. Описанные перестройки характерны не только для C. medidilatatus. Другими видами Clathrobaculus с подобным развитием являются (здесь и далее даны оригинальные названия видов): Promathildia (Teretrina) aculeata Haas, 1953 (рэт); Turritella circin-nula Ammon, 1896 (рэт-низы геттанга); Cerithium hille d'Orbigny, 1850 (по Thevenin, 1908; нижняя юра); Procerithium westhayense Cox, 1936 (геттанг-синемюр); Cerithium sinemurense Martin, 1859 (гет-танг); Cheminitzia fistulosa Stoliczka, 1860 (лейас);
Рис. 2. Изменение морфологии поздних оборотов в роде С1аШгоЬаси1ш: а - облик раковины предполагаемого предка; б - С. medidi1atatus sp. nov.; в - С. krantzi ^ошШег); г - С. fahrenkoh1i ^ошШег). Сокращения: ВК - верхний киль, НК - нижний киль, ПР - подшовное ребро. Линии соединяют гомологичные элементы скульптуры у раковин разных видов.
Turritella clapense Terquem et Jourdy, 1869 (бат); Turritella subulatissima Hebert et Deslongchamps, 1860 (келловей) и Mathilda bacillaris Cossmann (эоцен), хотя для них, в отличие от Clathrobaculus me-didilatatus, не характерно сглаживание верхнего киля. К этой группе видов относится типовой вид рода Clathrobaculus - C. zigzag (Eudes-Deslong-champs, 1842) из синемюра Нормандии.
У другого изученного вида, Clathrobaculus krantzi (Rouill.), онтогенез более сложный, чем у C. medidilatatus. Это выражается в более сильной перестройке морфологии оборотов (рис. 2, в). Происходят следующие дополнительные изменения по сравнению с C. medidilatatus. Верхний киль, опускаясь еще ниже, до уровня в 0.35 высоты боковой стороны оборота, не сглаживается. Ребро, остающееся на месте нижнего киля, становится слабым, а подкилевая поверхность, на которой оно расположено - сильно вогнутой из-за нависа-ния верхнего киля. Вторичная скульптура как у C. medidilatatus. Подшовное ребро хорошо развитое и самое сильное. У C. krantzi происходит не только углубление онтогенетических перестроек, но и их ускорение. Уже на средних оборотах раковины C. krantzi верхний киль находится на боковой стороне ниже, чем на последних оборотах C. medidilatatus, т.е. у C. kranzi предковая стадия онтогенеза преодолевается быстрее. Виды с типом развития, как у C. krantzi, немногочисленны: Cerithium zezii Gemmellaro, 1878 (геттанг-сине-мюр), Cerithium amoenum Eudes-Deslongchamps, 1842 (байос), Turritella eucycla Hebert et Deslongchamps, 1860 (келловей) и Cerithium ? nerinoides Andreae, 1887 (оксфорд).
У Clathrobaculus fahrenkohli и C. inconstantiplica-tus происходит дальнейшее изменение морфологии оборотов (рис. 2, г). Верхний киль опускается до уровня в 0.15 высоты боковой стороны оборота, а ребро, оставшееся от нижнего киля, продолжает ослабевать и в результате исчезает. Верхний киль принимает вид угловатого выступа внизу оборота. Из-за низкого положения верхнего киля подкилевая поверхность становится очень узкой и сильно вогнутой, а шов - щелевидным. Подшовное ребро у этих видов идет поверх спирального утолщения оборота, поэтому надкиле-вая поверхность между подшовным ребром и верхним килем становится отвесной, плоской или вогнутой. Морфология ранних оборотов у C. fahrenkohli и C. inconstantiplicatus изменяется очень быстро. К третьему обороту она достигает состояния взрослого C. medidilatatus, а на пятом обороте проходит стадию взрослого C. krantzi. Видами Clathrobaculus с онтогенетическими перестройками, подобными C. fahrenkohli и C. inconstantiplicatus, являются: Promathildia (Clathrobaculus) subulata Haas, 1953 и ?P. (C.) n. sp. (Haas, 1953) (рэт), Turritella pizzolarii Meneghini, 1880 (синемюр-плинсбах), Promathildia catenifera Cossmann, 1913 (байос),
Mathilda atava Cossmann, 1885 (бат), Turritella (Tor-cula) osanni Andreae, 1887 (оксфорд), Gordenella wehrlandia Gründel, 2000 (средний келловей), Cerithium ? pommeranum Schmidt, 1903 (верхний оксфорд) и Cerithium ? deeckei Schmidt, 1903 (ки-меридж).
Таким образом, у видов Clathrobaculus можно выделить три группы с разным типом онтогенеза телеоконха. Первый оборот телеоконха у всех видов Clathrobaculus идентичен. В дальнейшем идут разные по глубине перестройки облика оборотов. У видов, подобных C. medidilatatus (группа 1), происходят наименьшие изменения в морфологии оборотов, тогда как у таких видов, как у
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.