УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 128, № 3, с. 227-244
УДК 612.01
СИСТЕМНОЕ ПОСТРОЕНИЕ ДИНАМИЧЕСКИХ СТЕРЕОТИПОВ
ГОЛОВНОГО МОЗГА
© 2008 г. К. В. Судаков
Научно-исследовательский институт нормальной физиологии им. П К. Анохина РАМН, Москва
С позиций теории функциональных систем рассмотрены механизмы формирования в головном мозге динамических стереотипов. Показаны механизмы доминирующих мотиваций - энергетической основы динамических стереотипов, а также - механизмы подкрепления, формирующие на структурах акцепторов результатов действия "отпечатки действительности". Подробно рассмотрены механизмы акцепторов результатов действия различных функциональных систем. Акцепторам результатов действия отведена ведущая роль в формировании динамических стереотипов головного мозга. Приведены материалы, раскрывающие механизм формирования молекулярных энграмм на структурах акцепторов результатов действия. Показано, что извлечение динамических стереотипов из памяти осуществляется с помощью доминирующих мотиваций.
В 30-х годах прошлого столетия в научных лабораториях И.П. Павлова был обнаружен необычный феномен. Показано, что если у собак вырабатываются пищевые условные рефлексы на набор условных раздражителей, например, на свет, звук и трещотку, последовательно подкрепляемых одинаковым количеством пищи, и такой набор раздражений повторяется без изменений много раз, то впоследствии свет, поставленный на место других условных раздражителей, вызывал слюноотделительную условнорефлекторную реакцию, характерную для этих условных раздражителей. При этом нарушался закон силовых отношений, согласно которому в условно-рефлекторной деятельности величина условного рефлекса прямо пропорционально зависит от физической силы условных раздражителей. И.П. Павлов назвал это явление динамическим стереотипом.
Эти факты озадачили И.П. Павлова, так как они противоречили его мировоззрению. Известно, что И.П. Павлов в объяснении процессов высшей нервной деятельности твердо стоял на позициях рефлекторной теории, согласно которой ведущая роль в организации процессов высшей нервной деятельности принадлежит внешним (условным) стимулам.
Тем не менее, вопреки основному постулату рефлекторной теории, в выработанном пищевом динамическом стереотипе значение внешнего стимула в условно-рефлекторной деятельности утрачивалось, и животные отвечали слюноотделительной реакцией не на реальные предъявляемые условные раздражители, а на следы заученного порядка прежних условных раздражителей.
Изучению различных сторон формирования динамического стереотипа в работе головного мозга посвящены многочисленные исследования
учеников И.П. Павлова - П.С. Купалова, Э.А. Ас-ратяна, Г.В. Скипина, В.В. Рикмана, С.Н. Выржи-ковского, Л.О. Зевальда, А.А. Линдберга и др. [19], а также М.М. Хананашвили [45].
И.П. Павлов указывал на то, что под влиянием внешних стереотипно действующих на организм (условных) раздражителей у животных строится внутренний стереотип - внутренний процесс головного мозга, отражающий внешний стереотип.
Динамический стереотип явился поводом к формулированию И.П. Павловым понятия системности в работе больших полушарий головного мозга. И.П. Павлов и его последователи относили формирование динамических стереотипов к деятельности коры больших полушарий головного мозга. В основе представлений о системной организации функций головного мозга, И.П. Павлов рассматривал аналитико-синтетическую деятельность коры больших полушарий, интеграцию корковых процессов возбуждения и торможения.
И.П. Павлов справедливо указывал на то, что динамический стереотип связан с эмоциональным отношением субъектов к действительности. Он полагал, что несовпадение, рассогласование между внешним, обусловленным изменившимися условиями существования, и ранее сложившимся внутренним стереотипом, активирует мозговой аппарат эмоций. По этому поводу Павлов писал: "Мне думается, есть достаточные основания понимать, что описанные физиологические процессы в больших полушариях отвечают тому, что мы субъективно в себе называем чувствами в общей форме положительных и отрицательных чувств и в огромном ряде оттенков и вариаций, благодаря или комбинированию их, или различной напряженности. И далее: "Мне кажется, что часто тяжелые чувства при изменении обычного образа
жизни, при прекращении привычных занятий, при потере близких людей, не говоря уже об умственных кризисах и ломке верований, имеют свое физиологическое основание в значительной степени именно в изменении, в нарушении старого динамического стереотипа и в трудности установки нового" [21, с. 399].
В павловских лабораториях выявлена только внешняя сторона динамических стереотипов, проявляющаяся при действии на организм животных условных раздражителей. Внутренние механизмы динамических стереотипов - по сути дела -субъективная сторона деятельности головного мозга, остались практически не раскрытыми. Подойти к этой проблеме с других позиций позволила сформулированная Анохиным теория функциональных систем [4, 6, 36, 38].
В соответствии с теорией функциональных систем центральная архитектоника поведенческих и психических актов человека и животных строится последовательно сменяющими друг друга внутрицеребральными стадиями: афферентного синтеза, принятия решения, предвидения потребного результата (акцептор результата действия) и эфферентного синтеза с постоянной оценкой параметров достигнутых результатов акцептором результата действия с помощью обратной аффе-рентации.
Системная архитектоника представляет внутреннюю сущность поведенческих и психических актов человека и животных. Рефлекторный механизм, завершающийся только ответной реакцией субъектов на действие раздражителей, является лишь одной составной частью центральной архитектоники функциональных систем [5, 33].
Двумя крайними состояниями системной архитектоники различных поведенческих актов являются формирующиеся на основе внутренних потребностей доминирующие мотивации и процессы подкрепления, связанные с удовлетворением исходных потребностей, т.е. с достижением полезных для организма приспособительных результатов. Классификация различных потребностей живых существ предложена Симоновым [24].
ДОМИНИРУЮЩАЯ МОТИВАЦИЯ -ОСНОВА ПОСТРОЕНИЯ ДИНАМИЧЕСКИХ
СТЕРЕОТИПОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Мотивации формируются внутренними потребностями и подразделяются на биологические (метаболические), стадные, а у человека - социальные. Мотивациям принадлежит системоорга-низующая роль мобилизации исходно хаотически взаимодействующих нейронов головного мозга в организованную констелляцию, определяющую готовность субъектов к удовлетворению их жизненно важных потребностей.
Биологические мотивации у животных, порождаемые различными метаболическими потребностями, формируются на основе специфических восходящих активирующих влияний гипо-таламических центров на другие структуры головного мозга, в частности лимбические образования, таламус, ретикулярную формацию ствола головного мозга, включая кору больших полушарий, особенно ее лобные отделы.
В сложной корково-подкорковой архитектонике биологических мотиваций мотивациоген-ным центрам гипоталамуса принадлежит ведущая, пейсмекерная роль [31]. Разрушение этих структур полностью устраняет их активирующие влияния на структуры головного мозга, определяющие соответствующие биологические мотивации и порождаемую ими целенаправленную деятельность.
Мотивации строятся по принципу доминанты [44]. В каждый данный момент времени мозгом завладевает доминирующая в социальном или биологическом плане мотивация, которая организуется наиболее значимой в плане выживания или адаптации субъектов к окружающей среде потребностью. Остальные, субдоминирующие, мотивации поддерживают доминирующую или тормозятся. После удовлетворения ведущей потребности они в свою очередь в иерархическом порядке становятся доминирующими.
Специально проведенные нами эксперименты свидетельствуют о том, что доминирующие мотивации выраженно изменяют общие свойства головного мозга. При этом увеличиваются конвергентные и дискриминационные свойства отдельных нейронов головного мозга по отношению к различным сенсорным воздействиям: изменяется их чувствительность к нейромедиаторам, нейропеп-тидам и другим биологически активным веществам. Существенно расширяется чувствительность нейронов головного мозга к действию подкрепляющих - удовлетворяющих соответствующую потребность факторов [17, 37]. К тому же доминирующая мотивация повышает чувствительность соответствующих периферических рецепторов [12, 26, 51]. Дополнительно следует отметить, что при мотивации во многих структурах головного мозга усиливается экспрессия ранних генов с-О и с-]ыи [2].
Все это свидетельствует о том, что доминирующие мотивации направленно изменяют свойства воспринимающих внешние воздействия структур головного мозга и соответствующих периферических рецепторов, избирательно настраивая их на восприятие и взаимодействие с факторами, удовлетворяющими лежащие в основе этих мотиваций потребности. В результате, под влиянием доминирующей мотивации создается своеоб-
разная канва, на которой внешняя среда формирует "отпечатки действительности" по И.П. Павлову.
Мотивация сопровождается характерной активностью нейронов головного мозга.
Значительное число нейронов у кроликов, испытывающих потребности в пище, воде, а также в избегании опасности, генерирует пачкообразную импульсную активность. У этих нейронов зарегистрирована характерная картина межимпульсных интервалов. После, например, суточного голодания, нейроны с пачкообразной активностью в сен-сомоторной, зрительной и инсулярной коре, хвостатом ядре, дорсальном гиппокампе, латеральном гипоталамусе и ретикулярной формации среднего мозга имеют доминирующее бимодальное распределение межимпульсных интервалов в пределах от 1-20 и 150 мс. После суточной водной депривации в фоновой активности нейронов дорсального гиппокампа, перегородки, хвостатого ядра, латерального и супраоптического ядер гипоталамуса доминируют два пика распределения межимпульсных интервалов, но уже в диапазоне 25 и 150 мс. При иммобилизации жи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.