ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 5, с. 360-376
УДК 598.2: 591.543.43; 57.017.3
СКОРОСТЬ МИГРАЦИОННЫХ ПЕРЕДВИЖЕНИЙ ПТИЦ КАК АДАПТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
© 2012 г. В. А. Паевский
Зоологический институт РАН 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 1 e-mail: payevsky@zin.ru; payevsky@yandex.ru Поступила в редакцию 10.01.2012 г.
Скорость миграции птиц была проанализирована у 115 видов из 35 семейств и 14 отрядов по данным, взятым из опубликованных источников на основе возвратов колец. Обнаружено, что средняя скорость варьирует от 10 до 880, а максимальная - от 30 до 1392 км/сут, но у большинства видов значения средней скорости находятся в пределах 20 - 100, а максимальной - в пределах 40 -360 км/сут. Между средней и максимальной скоростью существует достоверная положительная корреляция. Отношение максимальной скорости к средней у различных видов разное, а суммарно у всех птиц составляет 4 : 1. Кулики в среднем мигрируют вдвое быстрее чем воробьиные птицы, а средняя скорость хищников слегка выше скорости куликов. Виды из семейства дроздовых мигрировали достоверно быстрее, чем виды из семейства вьюрковых, а вьюрковые достоверно быстрее, чем синицевые. Между славковыми и дроздовыми и между славковыми и трясогузковыми не было значимых различий в средней скорости передвижения. Между массой тела и средней скоростью миграции куликов найдена достоверная негативная корреляция, а у воробьиных связи между этими параметрами нет. У многих видов птиц взрослые мигрируют значимо быстрее молодых, а между самцами и самками ряда видов различий в скорости не найдено. Средняя скорость миграции рано улетающих дальних ночных мигрантов среди воробьиных достоверно выше, чем у поздно улетающих ближних дневных мигрантов. Скорость весенней миграции была значительно выше осенней, но лишь у некоторых видов. Поведение мигрантов во время полёта и на остановках определяется сложным взаимодействием между их видоспецифичным кормовым поведением, погодными и биотопическими условиями.
Сезонные миграции птиц, обитающих в местах с регулярной сменой внешних условий, т.е. ежегодные перемещения между районами размножения и областями зимнего пребывания и обратно, достаточно хорошо изучены. Адаптивная сущность миграций хорошо понятна (Боге!;, 1962; БегШоЫ, 1993; Ме^аш е! а1., 2003). Однако расстояния, на которые перемещаются птицы, и стратегия сезонных перемещений широко варьируют у видов и популяций. Очевидное преимущество миграций - увеличивать шансы выживания птиц в периоды между сезонами размножения. Из этого следует, что весь комплекс миграционных адаптаций направлен именно на поддержание выживаемости в условиях, часто непредсказуемых на всем пути следования мигрантов. Набор признаков, обеспечивающих адаптации к миграции (иногда называемый "миграционным синдромом"), включает модификации морфологии, ориентационных и навигационных способностей
и регуляцию поведения в отношении широкого набора экологических факторов.
У большинства птиц миграционные передвижения включают периоды собственно полёта и периоды миграционных остановок в целях отдыха и кормёжки (за исключением ласточек и стрижей, имеющих возможность кормиться во время полёта). Несмотря на давнюю историю исследования миграций, только в последние два десятилетия особое внимание стало уделяться миграционным остановкам. Их роль в осуществлении всей миграции крайне велика - птицы несравнимо большую часть времени, отведенного на миграцию, проводят на остановках, восстанавливая энергетические резервы организма, и только незначительную часть времени - в собственно полёте. У певчих воробьинообразных (или воробьиных) птиц это соотношение можно представить как 7 : 1 (Newton, 2008) или 9 : 1 (Чернецов, 2010). Обе эти формы миграционного поведения,
взаимно исключающие друг друга, надо брать в расчет при оценке скорости и продолжительности всего пути. Продвижение через незнакомые или измененные пространства сопровождается расходами энергии и рисками, которые могут быть минимизированы, если миграция будет завершена как можно быстрее. Кроме того, время, затраченное на миграцию, может у некоторых видов ограничивать сроки размножения и линьки. Таким образом, продолжительность процесса миграции лимитирует расстояние перемещения птиц и, следовательно, ограничивает географическое распространение видов (Newton, 2008).
Количественные зависимости между характеристиками миграции, имеющими энергетическую составляющую (скорость расхода и накопления резервов тела, в первую очередь подкожного жира, продолжительность миграционных остановок), и временем, затраченным на весь миграционный путь, составили основу так называемой теории оптимальной миграции (Alerstam, Lindström, 1990). В основу этой теории положен принцип минимизации расходуемых времени и энергии, а также риска гибели от хищничества для достижения цели миграции. Недавние исследования показали, что скорость миграции действительно может иметь важное селективное значение, поскольку экономия времени на сезонные передвижения обеспечивает оптимизацию всего годового цикла птиц (McNamara et al., 1998; Alerstam, 2003). В целом теория оптимальной миграции принимает минимизацию времени как общую стратегию миграции. В реальных природных условиях на скорость миграции, обычно понимаемую как количество километров, преодоленных птицей за сутки, влияет весьма сложная группа факторов. К ним относятся: погодные условия, положение мигранта на трассе миграции, возможность выбора адекватного биотопа для миграционной остановки, наличие пищи в выбранном биотопе, время такой остановки, скорость накопления энергетических резервов, конкуренция и скорость полета. Игнорирование многих из этих аспектов миграционного поведения делает теорию оптимальной миграции по меньшей мере неполной для того, чтобы вывести реальные количественные соотношения для всеобъемлющего анализа миграционных адаптаций (Чернецов, 2010).
Всё вышесказанное говорит о том, что изучение скорости миграционных передвижений птиц - один из необходимых аспектов детальных исследований их сезонных перелетов. Хотя высокая скорость миграции может достигаться и высокой скоростью полёта, скорость расхода энер-
гии в полёте резко увеличивается с увеличением его скорости. Все более или менее протяженные миграции в типичном случае включают несколько циклов полёта, остановок и стартов для следующих полётов.
В ряде публикаций, посвященных миграциям птиц, есть конкретные сведения о скорости миграционного передвижения разных видов (Hilden, Saurola, 1982; Ellegren, 1993; Fransson, 1995; Hedenström, Alerstam, 1998; Shamoun-Baranes et al., 2003; Nowakowski, Chrusciel, 2004; Паевский и др., 2004; Newton, 2008; Hedenström, 2008; Bojarinova et al., 2008; Yohannes et al., 2009; Payevsky, 2010, и др.). Тем не менее за исключением самой первой из подобных публикаций, содержащей материалы по 51 виду птиц (Hilden, Saurola, 1982), до сих пор отсутствуют сведенные вместе и представленные в целях сравнения фактические данные о скорости миграций птиц из разных отрядов, семейств, родов и видов. Именно это явилось первой побудительной причиной написания данной статьи - собрать как можно больше достоверных сведений из эмпирических оценок скорости миграции разных птиц, проанализировать их, и на основе уже имеющихся в литературе анализов обсудить все аспекты различий в скорости передвижений птиц, предпринимающих сезонные миграции.
Основная цель статьи - выяснение адаптивного значения поведения, приводящего к определенной скорости миграционного передвижения. Для этого необходимо было изучить различия в скорости миграции у птиц разного систематического положения, различных размеров тела и разных экологических особенностей - дневных и ночных, ближних и дальних, регулярных и нерегулярных (инвазионных) мигрантов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Существует несколько методов определения скорости миграционного передвижения птиц, от анализа результатов кольцевания (Hilden, Saurola, 1982; Ellegren 1993; Fransson, 1995, и др.) до радарных и телеметрических исследований (Bloch, Bruderer, 1982; Соколов, 2011). Одни из методов эмпирические, другие же основаны на теоретических оценках. При применении любых из них есть проблемы с точностью измерений, поэтому все они могут быть использованы при соблюдении ряда оговариваемых условий (Newton, 2008).
Наиболее часто используемый метод - использование находок окольцованных особей в течение сезона миграции. Возможный источник ошибок
при этом - невозможность точно определить реакцию каждой из окольцованных особей после её выпуска на сам процесс отлова и кольцевания -замедляется ли, ускоряется ли или же остается неизменной скорость её передвижения. Кроме того, часто берутся в расчет многие наиболее быстрые случаи регистрации птиц с кольцами, указывающие на максимально возможную скорость миграции, например возвраты колец на второй день после кольцевания, не включающие время миграционной остановки, что может приводить к ошибочным увеличенным оценкам. Тем не менее оценки скорости, основанные на индивидуальных значениях, полученных кольцеванием, несомненно, более достоверны (при условии достаточного количества находок помеченных птиц), чем какие-либо другие. При таких расчетах обычно берутся данные, которые удовлетворяют введенным критериям (Hilden, Saurola, 1982), а именно: 1) даты кольцевания и находки птицы находятся в пределах нормального миграционного периода вида, 2) время между кольцеванием и находкой не превышает 50 дней, 3) место находки расположено от места кольцевания к югу от оси запад-восток, 4) расстояние от места кольцевания до места находки превышает 50 км, 5) обстоятельства обнаружения птицы указывают, что птица была живой или только что погибла, 6) скорость передвижения превышает 10 км.
Величина средней скорости может быть определена двумя путями. В одном из них индивидуальная скорость миграции рассчитывается путем деления расстояния (D, км) между местом кольцевания и местом обнаружения птицы на прошедшее время (t, сут). Средняя скорость миграции соответственно рассчитывается как (EDIt)In. Равный вес, следовательно, да
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.