ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 6, с. 439-447
УДК 574.472:599.323/.363+ 630*181
СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В УРБАНОГЕННО-НАРУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
© 2014 г. Н. Ф. Черноусова*, О. В. Толкач**, О. Е. Добротворская**
*Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а e-mail: nf_cher@mail.ru **Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202б Поступила в редакцию 23.10.2013 г.
По комплексу признаков оценили трансформированные урбанизацией лесные фитоценозы и населяющие их сообщества мелких млекопитающих в сравнении с относительно ненарушенными лесными ценозами. В лесопарках г. Екатеринбурга наиболее трансформированы подрост и подчиненные ярусы фитоценозов: кустарниковый, травяно-кустарничковый. Подрост хвойных лесообразу-ющих пород, как правило, малочисленный или отсутствует, а формирование подроста лиственных пород часто происходит за счет инвазийных видов. В трансформированных под влиянием урбанизации сосновых фитоценозах происходят изменения сообществ мелких млекопитающих, приводящие к формированию относительно устойчивых во времени для урбанизированной среды зооценозов, отличающихся как видовым составом, так и параметрами разнообразия, характеризующими сообщества.
Ключевые слова: урбанизация, лесной фитоценоз, мелкие млекопитающие, разнообразие сообществ.
DOI: 10.7868/S0367059714050047
Близкие по экологическим нишам виды, к которым относятся мышевидные грызуны, формируют сообщество, выполняющее в экосистеме определенную роль. Если их рассматривать в качестве кормового объекта хищников, то можно объединить с землеройками в сообщество мелких млекопитающих, которое представляет собой важную структурную единицу любого биоценоза. Всесторонний анализ качественно-количественных характеристик сообщества (видовой состав, численность каждого вида и специфика их соотношений в сообществе) позволяет оценить реакцию сообществ одного ландшафтно-географиче-ского участка, подвергнувшегося разнообразной антропогенной трансформации. Процесс урбанизации, с одной стороны, непрерывно изымает пространство из естественной природной среды, с другой — изменяет прилегающие к городам биоценозы, таким образом создавая условия для ускорения эволюции экосистем.
Состояния растительных сообществ и сообществ мелких млекопитающих связаны между собой причинно-следственными связями. Рассмотрев трансформацию фитоценозов и зооценозов городской черты, можно оценить, в какой мере
изменения растительных сообществ под влиянием урбанизации сказываются на обитающих в нижних ярусах мелких млекопитающих. Таким образом, на одном временном срезе можно показать возможную динамику реакции сообществ, в частности мелких млекопитающих, на антропогенную трансформацию растительной компоненты природных биоценозов.
Ю.Н. Литвинов (2004, 2010) на основании литературных и собственных данных показал, что уменьшение индекса разнообразия Шеннона указывает на нарушение структуры доминирования сообщества и выпадения из него отдельных видов, т.е. утрату устойчивости, а индекс Симпсо-на более чувствителен к изменениям структуры доминирования, особенно связанным с действием антропогенных факторов. Следовательно, использовав оба индекса разнообразия, можно более объективно описать состояние сообщества микромаммалий в разных условиях.
Екатеринбург — крупный промышленный центр, четвертый по численности населения город в России (около 1.5 млн чел.), может служить удобным модельным объектом для исследований урбаногенного воздействия на природную среду.
По классификации городских поселений Г.Н. Тихоновой с соавт. (2012), Екатеринбург относится к разряду "крупнейших городских агломераций". В историческом центре города присутствуют небольшие участки искусственных зеленых насаждений, не имеющих ничего общего с естественной растительностью региона. Однако вследствие продолжающейся застройки и расширения границ внутри города оказались Центральный парк культуры и отдыха (ЦПКиО), который находился на окраине, и Дендрарий Ботанического сада УрО РАН, представляющие собой остатки соснового леса. По периферии в черте города сохраняются участки сосновых лесов, трансформированных в лесопарки, наиболее измененные в прилегающих к застройке или кольцевой дороге частях, так как в этих местах они подвергаются большему воздействию. Рельеф лесопарков, расположенных в разном направлении розы ветров по периметру города, несколько различается, поэтому, хотя вид-эдификатор в каждом лесопарке сосна обыкновенная (Ртш зуЬезМз Ь.,), их нижние ярусы также различаются. Фитоценозы лесопарков и ЦПКиО, помимо рекреации, трансформированы интродукцией кустарников. Для лесопарков это особенно заметно в частях, наиболее близких к застройке.
Лесопарки г. Екатеринбурга — это лесные эко-тоны (в широком смысле этого слова (Соловьева, Розенберг, 2006)), испытывающие аэротехногенное загрязнение и рекреационное воздействие, различающееся по степени нагрузки в разных частях лесопарка, в зависимости от близости к застройке и обустроенности. Рекреационная нагрузка приводит к нарушению лесной подстилки, почвенного и живого напочвенного покрова, внедрению под лесной полог синантропных видов растений (Черноусова, Толкач, 2007). Происходящая в лесопарках трансформация фитоцено-зов, безусловно, должна влиять на фаунистиче-ские комплексы, и в частности на сообщества микромаммалий (Черноусова, 2010).
Целью нашей работы было изучение реакции сообществ микромаммалий на урбаногенную на-рушенность лесных экосистем. Для этого мы использовали следующие подходы: 1) комплексно оценили состояние эдафо-растительных лесных ценозов, измененных урбанистическим воздействием крупного промышленного центра Среднего Урала; 2) изучили основные параметры сообществ мелких млекопитающих в градиенте трансформации фитоценоза; 3) проанализировали влияние изменений растительных компонентов биогеоценоза на сообщества мелких млекопитающих.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили на участках соснового леса разной степени урбаногенной трансформации в черте г. Екатеринбурга и на двух контрольных лесных участках. В черте города обследовано пять лесопарков, расположенных в различных направлениях розы ветров (рис. 1): Шувакишский (северо-западный — N^1, Кали-новский (северо-восточный — NЕ), Лесоводов России (юго-восточный — 8Е), Юго-Западный (8^) и Юго-юго-западный (88^). Внутри города были выбраны два участка, диаметрально различающиеся по рекреационной нагрузке: Центральный парк культуры и отдыха (ЦПКиО — СР) и закрытая территория Дендрария (Аг) Ботанического сада УрО РАН, отделенная высоким забором, коллективным садом и магистралью от Юго-юго-западного лесопарка. Все участки в городской черте подвержены рекреационной нагрузке, но особенно высока она в ЦПКиО. В Дендрарии рекреационная нагрузка почти отсутствует. Двумя контрольными участками были естественные лесные насаждения в 50 км на юго-восток (Лес-1 = F-1) и 20 км на запад (Лес-2 = F-2) от г. Екатеринбурга, имеющие лишь слабые признаки рекреационного воздействия.
Мелких млекопитающих отлавливали в период 2010—2012 гг. в середине летнего сезона, используя стандартный зоологический метод ло-вушко-линий. В каждом городском локалитете закладывали по три линии ловушек. Первые линии располагали в наиболее антропогенно измененных частях лесопарков, остальные — в менее нарушенных местах. Положение ловчих линий оставалось неизменным на протяжении всех лет исследования. Ежегодно в каждом локалитете отрабатывали по 300 ловушко-суток. Всего за три года отловлено и проанализировано 1305 животных. Для характеристики сообществ мелких млекопитающих по усредненным данным для всех локалитетов по стандартным формулам (Бигон идр., 1989) были рассчитаны индексы разнообразия Шеннона (Н) и Симпсона (В) и соответствующие им индексы выравненности (ЕН и ЕВ).
На всех участках линий отлова мелких млекопитающих (за исключением Юго-юго-западного лесопарка, где ботанические исследования не проводили) определяли полноту и состав древо-стоев способом закладки круговых площадок (5-кратная повторность); типы леса по классификации Б.П. Колесникова (1973); учет подроста и подлеска на 25 площадках размером 2 х 2 м с указанием видового состава и высоты по шкале А.В. Побединского (1966); травяно-кустарничко-вый покров на 25 площадках размером 1 х 1 м с фиксированием высоты яруса, проективного покрытия каждого вида, наличием и проективным покрытием мохового покрова; суммарную мощность опада и лесной подстилки; глазомерно —
Рис. 1. Расположение обследованных городских участков на карте г. Екатеринбурга (обозначения участков см. в разделе "Материал и методика").
процент тропиночной сети. Была подсчитана встречаемость каждого вида подроста, кустарников и травяно-кустарничкового покрова для определения степени рекреационной деградации участков.
Данные по трем линиям для каждого локали-тета были усреднены. Для сравнения комплекса фитоценотических условий (включая опад и подстилку) всех изученных локалитетов и сообществ мелких млекопитающих, населяющих их, построили дендрограммы, используя программу PAST2 (Hammer et al., 2008).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Лесопарки в основном представлены сосновыми насаждениями (I—II бонитет), характерными для южно-таежного округа Зауральской предгорной лесорастительной провинции (Колесников, 1973).
В лесопарках Шувакишском, Лесоводов России и в Дендрарии линии отлова расположены на участках с одним типом лесорастительных условий (разнотравная группа типов леса, разнотравный тип леса). Самые низкополнотные древостои — в лесопарке Лесоводов России (0.3—0.4), выше полнота в Дендрарии (0.4) и Шувакишском лесопарке (0.5—0.6). Возраст древостоев в Дендрарии — 100—110 лет, в лесопарках Шувакишском и Лесоводов России — 150 лет. Насаждения в Дендрарии, несмотря на отсутствие серьезных рекреационных
нарушений, характеризуются низкой лесовозоб-новительной способностью. В составе подроста и подлеска значительна доля видов самосева интро-дуцентов, появившихся зоохорным путем. В лесопарке Лесоводов России возобновление крайне малочисленно, а в Шувакишском представлено
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.