ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2010, № 6, с. 731-739
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 576.89:597.553
СООБЩЕСТВА ПАРАЗИТОВ БАЙКАЛЬСКОГО СИГА Coregonus baicalensis Dybowski, 1874 И ВОЗРАСТ ХОЗЯИНА
© 2010 г. Ж. Н. Дугаров, Н. М. Пронин
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047 Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 e-mail: zhar-dug@biol.bscnet.ru Поступила в редакцию 26.05.2008 г.
В работе обобщены сведения по таксономическому разнообразию паразитов байкальского сига. В результате исследования распределения паразитов в популяции байкальского сига из Чивыркуй-ского залива оз. Байкал по возрастным группам хозяина установлены достоверные корреляции относительной численности отдельных видов паразитов и параметров сообществ паразитов (инфра-сообществ и компонентных сообществ) с возрастом хозяина.
Изучение морфо-биологических и генетических особенностей, возникших вследствие длительной географической изоляции, позволило подтвердить первоначальную видовую самостоятельность озерных сигов оз. Байкал как Coregonus baicalensis Dybowski, 1874 — байкальский сиг (Sukhanova et al., 2000). Основными местообитаниями этого байкальского эндемика являются Баргузинский и Чивыркуйский заливы, Селен-гинское мелководье и пролив Малое море (Пронин и др., 2007). Локальные популяции из этих местообитаний ранее выделялись в самостоятельные стада (Крогиус, 1933).
Данные о паразитах байкальского сига оз. Байкал содержатся в работах Ляймана (1933), Догеля с соавт. (Догель и др., 1949; Догель, Боголепова, 1957), Богдановой (1957), Заики (1965), Пронина с соавт. (1991, 2001), Русинек (2007), в "Аннотированном списке..." (2001, 2004).
Изучение структуры сообществ и распределения паразитов в популяции хозяев являются актуальными вопросами паразитологии. Анализ факторов, влияющих на формирование структуры сообществ паразитов, отличия сообществ паразитов у разных групп хозяев и у одних хозяев из разных местообитаний, изменения структуры сообществ паразитов за разные промежутки времени отражены в многочисленных публикациях (Bush et al., 1990; Kennedy, Guegan, 1994; Kennedy, 1997; Valtonen et al., 2001; Доровских, Голикова, 2004). Возраст хозяина является важнейшим фактором, влияющим на формирование паразитофауны рыб (Догель, 1958) и структуры сообществ паразитов гидробионтов (Zelmer, Arai, 1998, 2004; Johnson et al., 2004; Доровских, Степанов, 2007). В данной работе рассмотрены изменения сообществ паразитов байкальского сига в связи с возрастом хозяина.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Анализ сообществ паразитов байкальского сига проведен по объединенным выборкам рыб, исследованных только в декабре (1981—1991 гг.). Материал взят в одном районе Чивыркуйского залива оз. Байкал из неводных уловов, проводившихся Баргузинским рыборазводным заводом ОАО "Востсибрыбцентр" для рыбоводных целей. Исследованная выборка по возрастным группам (0н—16+) соответствует возрастной структуре популяции сига в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (Стерлягова, 1958).
В работе используются следующие понятия сообществ паразитов: инфрасообщество (infracommunity) — все паразиты (всех видов) отдельной особи хозяина; компонентное сообщество (component community) — сумма инфрасообществ в данной популяции хозяина (Holmes, Price, 1980; Goater et al., 1987; Балашов, 2000; Пугачев, 2000). Совокупность инфрасообществ паразитов каждой возрастной группы сига рассматривается как компонентное сообщество паразитов этого возраста хозяина (Timi, Poulin, 2003). Характеристики сообществ паразитов байкальского сига даны по следующим параметрам: 1) количество видов паразитов; 2) количество особей паразитов; 3) доля хозяев без паразитов или с 1 видом паразита; 4) встречаемость доминантных видов (доля инфрасообществ, в которых данный вид доминировал); 5) индекс видового богатства Менхиника; 6) индекс видового богатства Маргалефа; 7) индекс доминирования Бергера—Паркера; 8) индекс доминирования Симпсона; 9) индекс видового разнообразия Бриллюэна; 10) индекс видового разнообразия Шеннона; 11) выравненность индекса Брил-луэна; 12) выравненность индекса Шеннона.
732
ДУГАРОВ, ПРОНИН
Таблица 1. Систематический состав паразитов и показатели зараженности байкальского сига в Чивыркуй-ском заливе оз. Байкал
Класс, вид ЭИ, % ИО, экз.
Parasitomonada
Hexamita truttae 6.7 -
Myxosporea
Chloromyxum coregoni 6.9 -
Henneguya zschokkei 2.8 0.15
Suctoria
Capriniana piscium 4.7 -
Peritricha
Trichodina nigra 4 0.08
Protozoa incertae sedis
Dermocystidium sp. 2.9 -
Monogenea
Discocotyle sagittata 3.1 0.03
Cestoda
Eubothrium crassum 7.7 0.14
Diphyllobothrium dendriticum (l.) 18.8 0.5
Diphyllobothrium ditremum (l.) 5.6 0.07
Cyatocephalus truncatus 70.9 11.4
Proteocephalus longicollis 42.8 8
Triaenophorus crassus (l.) 0.6 0.02
Trematoda
Crepidostomum farionis 0.3 0.003
Phyllodistomum umblae 30.4 2.22
Diplostomum spathaceum (met.) 13.4 0.32
Ichthyocotylurus erraticus (met.) 4.5 0.09
Nematoda
Cystidicola farionis 1.3 0.02
Contracaecum osculatum baicalensis (l.) 3.2 0.24
Philonema sibirica 1.3 0.03
Palaeacanthocephala
Pseudoechinorhynchus borealis 1.7* 0.02*
Metechinorhynchus salmonis salmonis 4.7* 0.05*
M. s. baicalensis 6.2* 0.05*
Metechinorhynchus truttae 10.2* 0.26*
Hirudinea
Piscicola geometra 0.3 0.006
Crustacea
Ergasilus sieboldi 0.6 0.01
Salmincola extumescens 3.5 0.04
Salmincola extensus 1 0.01
Примечание. ЭИ — экстенсивность инвазии, ИО — индекс обилия; "—" — нет данных. * Балданова, Пронин, 2001.
Выбранные параметры включают в себя индексы, широко применяемые при исследовании разнообразных групп организмов (Мэгарран, 1992), с добавлением параметров, часто используемых при изучении сообществ паразитов (Пугачев, 2000; Жохов, 2003; Доровских, Степанов, 2007). Параметры 5, 7, 9 и 11 являются характеристиками инфрасообществ; параметры 3, 4, 6, 8, 10 и 12 — характеристики компонентных сообществ паразитов. Для оценки видового разнообразия инфрасообществ паразитов оптимально использование индекса Бриллюэна, применяемого для коллекций или для выборок, все особи в которых могут быть подсчитаны (Мэгарран, 1992).
Для всех параметров приводятся лимиты (min и max), средние (X), стандартные ошибки средних (s.e.). Корреляцию между параметрами (возрастом и зараженностью сига отдельными видами паразитов, возрастом и параметрами сообществ паразитов, разными параметрами сообществ паразитов) определяли по непараметрическому ранговому коэффициенту Спирмена (rS). При характеристике коэффициента корреляции Спир-мена приводится уровень значимости (p) и объем выборки (n).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Разнообразие паразитофауны. У байкальского сига в Чивыркуйском заливе оз. Байкал зарегистрировано 28 видов и подвидов паразитов, относящихся к 11 классам и группе простейших неопределенного положения (табл. 1).
Абсолютно доминантным видом по экстенсивности инвазии является цестода Cyathocepha-lus truncatus (70.9%), субдоминантным — Proteo-cephalus longicollis (42.8%), третьим видом — Phyl-lodistomum umblae (30.4%). Обычными паразитами байкальского сига являются Diphyllobothrium den-driticum (18.8%), Diplostomum spathaceum (13.4%) и скребни (преимущественно Metechinorhynchus truttae) (10.2%). По индексу обилия (относительной численности) также единственным доминирующим видом является C. truncatus (11.4 экз.), субдоминантом — P. longicollis (8 экз.), третьим видом — Ph. umblae (2.22 экз.). К обычным видам по индексу обилия относятся D. dendriticum (0.5 экз.), скребни (преимущественно M. truttae) (0.38 экз.) и Dipl. spathaceum (0.32 экз.) (табл. 1).
Возрастная динамика зараженности. По характеру изменений относительной численности в связи с возрастом хозяина паразиты байкальского сига делятся на 3 группы:
Паразиты, зараженность которыми увеличивается с возрастом хозяина: C. truncatus (rS = 0.24, p < 0.001, n = 313) (рис. а), Eubothrium crassum (rS = 0.31, p < 0.001, n = 313), цестоды рода Diphyllobothrium (D. dendriticum + D. ditremum)
Линия тренда
0
50 40 30 20 10 0
0+
1
2 (а)
3
4
5
6
Индекс изобилия, экз. 25 г 20 15 10 5
0+ 1+ 2+-3+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+
4+-5+ 15+-16+
---Линия тренда D. dendriticum + D. ditremum
-Линия тренда E. crassum
---Линия тренда C. o. baicalensis
(б)
^Д—п__Е —¿- =
а
1+ 4+-5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+
2+-3+ 15+-16+
Линия тренда P. longicollis
---Линия тренда P. umblae
0+ 1+ 2+-3+ 6+ 4+-5+
7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+
15+-16+ Возрастная группа
Возрастная динамика зараженности байкальского сига отдельными видами паразитов: а — C. truncatus (1); б — E. crassum (2), Diphyllobothrium sensu lata (D. dendriticum + D. ditremum) (3) и C. o. baicalensis (4); в — P. longicollis (5) и P. umblae (6).
0
3
2
1
(rS = 0.24, p < 0.001, n = 313), Contracaecum oscula-tum baicalensis (rS = 0.17, p < 0.01, n = 313) (рис. б).
Паразиты, зараженность которыми уменьшается с возрастом хозяина: P. longicollis (rS = —0.19, p < 0.001, n = 313); Ph. umblae (rS = -0.15, p < 0.01, n = 313) (рис. в).
Паразиты, относительная численность которых не зависит от возраста хозяина: Dipl. spathaceum, Ichthyocotylurus erraticus, скребни (преимущественно M. truttae), Salmincola extumescens, Triaenophorus crassus, Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis, Phylonema sibirica, Piscicola geometra, Ergasilus siebol-di, Salmincola extensus.
Структура инфрасообществ паразитов и возраст хозяина. В анализ сообществ паразитов байкальского сига включены 17 таксономических
форм, в том числе цестоды рода Diphyllobothrium (D. dendriticum + D. ditremum) и скребни как сборная группа в составе M. truttae, Pseudoechinorhyn-chus borealis, Metechinorhynchus salmonis salmonis, M. s. baicalensis.
Индекс видового богатства Менхиника, индекс видового разнообразия Бриллюэна и выравненность индекса Бриллюэна, среднее количество видов паразитов имеют положительные корреляции с возрастом байкальского сига (табл. 2). Коэффициент корреляции рангов Спирмена между параметрами инфрасообществ паразитов и возрастом байкальского сига уменьшается в ряду: индекс Менхиника > выравненность
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.