ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 6, с. 413-419
УДК 581.524.33:581.55(251.1)+581.557.24
СООТНОШЕНИЕ РАСТЕНИЙ РАЗНОГО МИКОРИЗНОГО СТАТУСА В ХОДЕ ПАСТБИЩНОЙ ДИГРЕССИИ СТЕПЕЙ ЮЖНОГО УРАЛА
© 2013 г. Д. В. Веселкин*, **, Л. М. Морозова*
*Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 **Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина 620083 Екатеринбург, просп. Ленина, 51 e-mail: denis_v@ipae.uran.ru; morozova@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 21.01.2013 г.
Проанализированы закономерности участия растений, по-разному взаимодействующих с микоризными грибами, в пастбищной дигрессии в степной зоне Южного Урала. Оценки богатства и обилия групп растений разного микоризного статуса в сообществах разной нарушенности получены в результате совмещения оригинальных данных о строении фитоценозов с опубликованными сведениями о способности видов формировать микоризы. Показано, что в ходе пастбищной дигрессии существенно снижаются количество и обилие облигатно микоризных видов при соответствующем увеличении доли и обилия видов, менее зависимых или независимых от симбиоза — факультативно микоризных и облигатно немикоризных.
Ключевые слова: сукцессии растительности, выпас, пастбищная дигрессия, степная зона, степи, ми-коризность, арбускулярная микориза, микоризные растения, немикоризные растения, стратегии растений.
Б01: 10.7868/80367059713060127
Изучение закономерностей трансформации травяных экосистем (степей и лугов) под влиянием пресса животных-фитофагов — один из давних и традиционных вопросов экологии наземных экосистем и геоботаники, сохраняющий значимость и в настоящее время. Несмотря на большое количество публикаций по этой теме, их основную тематику можно свести к трем направлениям. Первое — выявление и фитоценотическая характеристика стадий пастбищной дигрессии растительности, сопряженные, как правило, с оценками оптимальной или экономически целесообразной интенсивности выпаса. Работы второго направления ориентированы на анализ таких механизмов перестроек фитоценозов и экосистем под влиянием выпаса, как биоэкологические свойства растений или закономерности трансформации других биотических и абиотических компонентов экосистем. Третье направление экспериментальное, в его рамках осуществляется поиск способов коррекции состояния и неистощитель-ной эксплуатации кормовых угодий.
Настоящая работа посвящена второму направлению и состоит в выявлении особенностей встречаемости и обилия растений, по-разному взаимодействующих с микоризными арбускуляр-
ными грибами, в ходе пастбищной дигрессии степных сообществ. Актуальность такого анализа обусловлена накапливающимися данными о возможности участия микоризных симбиозов в динамических процессах растительности. Экспериментально доказано, что исход конкурентных отношений между растениями в значительной степени определяется предрасположенностью и успешностью их взаимодействия с микоризными грибами (Heijden et al., 1998; 2003; Pezzani et al., 2006; Puschel et al., 2007). Эти свидетельства подтверждаются возрастанием тесноты микоризных связей и оценками важности для растений микотрофного способа питания в ходе прогрессивных эндоэкогенетических сукцессий (Miller, 1979; Gemma, Koske, 1990; Jumpponen et al., 2002; Ahulu et al., 2005; Pezzani et al., 2006; Lambers et al., 2008). Выяснение специфики микоризообразования в нарушенных выпасом сообществах может способствовать более глубокому пониманию механизмов их изменения, поскольку позволит анализировать взаимосвязи экосистемного плана — взаимосвязи между почвой и организмами разных трофических уровней: автотрофными растениями, крупными животными-фитофагами и почвенными гетеротрофами.
414
ВЕСЕЛКИН, МОРОЗОВА
Таблица 1. Исходная растительность, условия экотопов и число пробных площадей на геоботанических профилях (по: Морозова, 1988)
Количество площадей соответствующей Число видов на профиле,
№ профиля Исходная растительность (формация), почвы и положение в рельефе стадии дигрессии
шт.
I II III IV
1 Степномятликово-залесскоковыльные (Stipa zalesskii Wilenski + Poa transbaicalica Roshev.) дерновинно-злаковые степи на южных карбонатных маломощных (до 40 см) черноземах по неглубоким ложбинам юго-восточных склонов 1 2 1 1 97
2 Пустынноовсецовые (Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski) дерновинно-злаковые степи на южных карбонатных маломощных (до 30 см) черноземах по выровненным северным склонам 2 1 1 1 95
3 Типчаково-ковылковые (Stipa lessengiana Trin. & Rupr. + Festuca valesiaca Gaudin) дерновинно-злаковые степи на южных карбонатных маломощных (до 30 см) черноземах по шлейфу юго-западных склонов 1 1 1 1 44
4 Петрофитноразнотравные (Festuca valesiaca Gaudin + Potentilla arenaria Borkh.) каменистые степи на малоразвитых щебнисто-каменистых почвах по хребтам сопок 1 нет 1 1 64
Примечание. Нарушенность участков: I — фоновые и косимые; II, III и IV — соответственно слабые, средние и сильные (полный сбой) пастбищные нагрузки.
РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Работы проводились в районе Губерлинского мелкосопочника на Южном Урале (Гайский район Оренбургской области; 51°07'—51°10' с.ш., 57°50'—58°03' в.д.). Территория сильно рассечена глубоко врезанными долинами рек, ручьев и балок. Водоразделы характеризуются обилием скалистых сопок с каменистыми осыпями по склонам. Самые высокие вершины имеют высоту 360—440 м над ур. м. Относительная высота сопок над уровнем р. Урал составляет 200—250 м. Климат резко континентальный. Средняя температура января —15.4°С, июля +22.2°С. Среднегодовая сумма осадков 280—310 мм. Водный режим почв неустойчивый, вероятность засух составляет 30— 40%. Почвенный покров в связи со значительной расчлененностью рельефа неоднороден: на выровненных участках преобладают черноземы южные карбонатные; на склонах — черноземы южные от слабо до сильно смытых; на положительных элементах рельефа — малоразвитые среднещебни-сто-каменистые почвы с выходами горных пород; в отрицательных элементах рельефа — лугово-чер-ноземные и дерново-лугово-лесные почвы. Зональная растительность представлена настоящими дерновинно-злаковыми степями, но обилие форм рельефа обусловливает пестроту растительного покрова, который меняется в зависимости от экспозиции и крутизны склонов, материнских пород и мощности почв.
Фитоценотические исследования закономерностей пастбищной дигрессии степных фитоце-нозов под воздействием выпаса коз были проведены в 1982—1985 гг. на четырех эколого-топогра-фических профилях. Три профиля заложены в настоящих дерновинно-злаковых степях на склонах разной экспозиции, один — в каменистых степях по положительным элементам рельефа. Такое размещение профилей было обусловлено необходимостью выявить особенности процессов деградации сообществ настоящих дерновинно-злако-вых степей, сформированных разными видами степных злаков в разных экотопах (табл. 1). Каждый профиль состоял из 3—5 площадей, расположенных на разном расстоянии от мест концентрации коз (загоны, кошары) и поэтому различающихся уровнем пастбищной нагрузки. В период исследований пастбищные нагрузки превышали оптимальные в 4—6 раз (Морозова, 1985; 1991). На каждой площади размером 10 х 10 м на протяжении 3—4 лет ежегодно несколько раз в течение вегетационного периода выполняли геоботанические описания с регистрацией обилия всех видов растений по шкале Друде.
Выделены следующие стадии дигрессии степной растительности: фоновые (стадия дигрессии I; к этой стадии отнесены и косимые, но не подверженные выпасу участки), слабо нарушенные (II), средне нарушенные (III) и сильно нарушенные до полностью выбитых (IV) участки. При анализе
участки со слабыми и средними нагрузками рассматривали совместно (II + III), так как на хребтах сопок не удалось найти сообществ со слабым уровнем нарушения. Последнее обусловлено отсутствием стадии слабо нарушенных сообществ (стадия II) в дигрессионном ряду каменистых степей в связи с особыми условиями экотопов, растительность в которых выбивается значительно быстрее по сравнению с настоящими дерновин-но-злаковыми степями.
Микоризный статус видов растений устанавливали по литературным данным, стремясь использовать для характеристики каждого вида максимальное количество доступных источников. Всего использованы сведения порядка 30 публикаций: работы группы пермских ботаников, выполненные под руководством И.А. Селиванова, свердловских (екатеринбургских) ботаников, выполненные под руководством ТС. Чибрик, публикации Л.М. Нозадзе и сводки (Harley, Harley, 1987; Wang, Qiu, 2006). Виды, для которых во всех публикациях было указано отсутствие микориз, считали немикоризными. К факультативно микоризным относили виды, которые в одних источниках фигурируют как микоризные, а в других — как не образующие микориз. Виды, образующие ар-бускулярные микоризы в соответствии со всеми источниками, считали облигатно микоризными. Названия видов растений приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).
При анализе данных для оценки значимости различий представленности и обилия видов разного микоризного статуса в разных фитоценозах использовали двухфакторный дисперсионный анализ (ANOVA), при проведении которого значения признаков, выражающих доли, предварительно подвергали арксинус-преобразованию. Учетной единицей в дисперсионном анализе была величина признаков на одной площади. При переводе баллов шкалы Друде в доли проективного покрытия использовали следующие величины покрытия: sol — 1%; sp — 5%; cop1 — 15%; cop2 — 33%; cop3 - 75%.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Всего на 17 пробных площадях зарегистрировано 132 вида растений. Из них для 101 установлен микоризный статус, 10 видов оказались немикоризны в соответствии со всеми доступными литературными источниками, 16 — факультативно микоризны, 75 видов, т.е. их большая часть, — об-лигатно микоризны. Не удалось найти данных о способности к микоризообразованию для 31 вида (23% общего списка). Значительное количество видов с неизвестным микоризным статусом не позволяет априорно исключить их из рассмотре-
ния. Поэтому первый этап анализа выполнен для масси
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.