научная статья по теме СООТНОШЕНИЕ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ АЗОТА В ДРЕВЕСНЫХ СУБСТРАТАХ И ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБАХ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «СООТНОШЕНИЕ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ АЗОТА В ДРЕВЕСНЫХ СУБСТРАТАХ И ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБАХ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ»

ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 6, с. 469-476

УДК 574.4:546.17+582.284.3

СООТНОШЕНИЕ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ АЗОТА В ДРЕВЕСНЫХ СУБСТРАТАХ И ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБАХ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

© 2014 г. В. А. Мухин*, П. Ю. Воронин**, Т. А. Веливецкая***, А. В. Игнатьев***

*Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru **Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН 127276Москва, ул. Ботаническая, 35 e-mail: pavel@ippras.ru ***Дальневосточный геологический институт ДВО РАН 690022 Владивосток, просп. 100 лет Владивостоку, 159 e-mail: velivetskaya@mail.ru; ignatiev@fegi.ru Поступила в редакцию 17.03. 2014 г.

Показано, что древесные субстраты являются основным источником азота для дереворазрушающих грибов, которые практически полностью копируют их изотопную подпись. Это, а также тесная положительная корреляция изотопного состава азота древесных субстратов и грибов говорят о закрытом характере азотного обмена в системе "древесина+гриб", основанного на удержании и многократном использовании азота, изотопный состав которого определяется его составом в древесине: утяжеленный — у лиственной и облегченный — у хвойной. Изотопный состав азота грибов и древесных субстратов не связан со степенью минерализации древесины, климатическими условиями и S15N является не индикатором физиологической активности грибов и интенсивности процессов разложения древесины, а меткой изотопной подписи источников азота для данной группы организмов.

Ключевые слова: Западная Сибирь, лесные экосистемы, древесный пул, дереворазрушающие грибы, азот, стабильные изотопы.

DOI: 10.7868/S0367059714060092

Древесный пул лесных экосистем является не только крупнейшим наземным резервуаром биологически связанного углерода, но и других биогенных элементов. В частности, если исходить из соотношения углерода и азота в древесине 500 : 1 (Ванин, 1934), то запасы азота в древесном пуле России, объем которого в углеродном эквиваленте оценивается в 35 Гт (Кудеяров и др., 2007), составляют порядка 70 Мт. Это делает его вторым по значимости, после почвенного, резервуаром длительного депонирования биогенного азота в лесных экосистемах, а его мобилизация происходит в ходе окислительной конверсии органического вещества древесного пула, протекающей при определяющей роли дереворазрушающих грибов (Мухин, 1993; Мухин, Воронин, 2007). В силу этого данная группа организмов играет важную роль не только в углеродном, но и азотном цикле лесных экосистем.

Азот, циркулирующий в экосистемах, представлен двумя его стабильными изотопами — легким (14N) и тяжелым (15N). Анализ его изотопного состава представляет исключительный экологический интерес, так как позволяет оценить in situ открытость и интенсивность природных процессов, в том числе связанных с деструкцией органического вещества (Robinson, 2001; Тиунов, 2007). Изотопные методы широко используются в современной экологии при изучении различных процессов и групп организмов, однако работ по изучению изотопного состава азота древесины и разрушающих ее грибов крайне мало (Kohzu et al., 1999, 2007; Gebauer, Taylor, 1999; Taylor et al., 2003; Hobbie et al., 2012).

Вследствие этого многие важные вопросы, касающиеся роли дереворазрушающих грибов в азотном цикле лесных экосистем, круговороте стабильных изотопов данного элемента, не выяснены. В частности, это касается изотопного со-

става азота древесного пула и его трансформации при микогенном разложении древесины, связи изотопного состава древесных субстратов, грибов с климатическими условиями и эколого-физиологическими особенностями грибов-деструкторов. Не решен и вопрос об источниках азотного питания дереворазрушающих грибов: получают его из древесины или из других источников — почва и азотфиксирующие бактерии (Watkinson et al., 2006), за счет ассимиляции NH3 или NOx из воздуха (Kohzu et al., 2007).

Этим вопросам и посвящена настоящая работа, являющаяся частью цикла наших публикаций по изотопному составу углерода и азота дерево-разрушающих грибов и разрушаемых ими древесных субстратов в лесных экосистемах Западной Сибири (Мухин и др., 2013, 2014).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследовали широко распространенные виды трутовых грибов двух эколого-трофических групп (деструкторы хвойной и лиственной древесины) и физиологических типов — разрушающие целлюлозу, лигнин и вызывающие белую гниль древесины (грибы белой гнили) и разрушающие только углеводный компонент и вызывающие бурую гниль древесины (грибы бурой гнили). Субстраты и плодовые тела грибов были собраны в Приуральском секторе Западной Сибири в районах, представляющих весь широтный спектр лесной растительности (от северной тайги до лесостепи включительно) и климатических условий данного региона. Северная часть Западно-Сибирской равнины (северо- и среднетаежная зоны) является термодефицитной и влагоизбыточной территорией, тогда как ее южная часть (подтаежная и лесостепная зоны) относительно термоизбыточной и влагодефицитной. Оптимальное соотношение тепла и влагообеспеченности наблюдается в южнотаежной подзоне (Мезенцев, Карнацевич, 1969).

Изотопный анализ азота и соотношения углерода и азота в образцах плодовых тел грибов (62 шт.) и субстратов (62 шт.) выполнен в Дальневосточном геологическом институте ДВО РАН с использованием элементного анализатора Flash EA 1112 (Thermo Finnigan, Германия), соединенного с изотопным масс-спектрометром МАТ 253 (Thermo Finnigan, Германия). Результаты изотопных анализов представлены в общепринятой форме: 8 = [(^N/14^^ - ^/^^дарта)/ 15N/14N стандарта] х 1000 и выражены в промилле (%) относительно международного эталона (атмосферный N2).

Для калибровки аналитической системы использовали изотопные стандарты IAEA-N-1 и IAEA-N-2, распространяемые Международным

агентством по атомной энергии. Правильность результатов анализа образцов (точность определения ±0.3%с) в каждой серии контролировали посредством регулярных многократных измерений лабораторного стандарта — гомогенизированная сухая мантия тихоокеанского кальмара. Воспроизводимость лабораторного стандарта составляла ±0.1%. Для калибровки отношения углерод/азот использован стандарт Alanin с известным соотношением этих элементов.

Результаты анализа стабильных изотопов азота в древесных субстратах и плодовых телах дере-воразрушающих грибов приведены в табл. 1. Статистическая обработка данных проведена с использованием программы STATISTICA 6.0 и включала оценку средних значений и стандартных ошибок, значимость отличий средних от нуля по t - критерию Стьюдента, а также значимость различий средних по критерию Манна—Уитни. Корреляционные связи оценивали методом ранговой корреляции Спирмена.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изотопный состав азота древесных субстратов. В древесных субстратах, разрушаемых трутовыми грибами, соотношение 15N/14N варьирует от —8.2 до +5.0%, а в среднем составляет—1.9 ± 0.3% (n = 56). Оно полностью укладывается в диапазон 15N/14N, характерный для растений, у которых S15N колеблется от -10% до +10% (Evans, 2001). У хвойных субстратов S15N находится исключительно в области отрицательных (—8.2...0%с) значений, тогда как у лиственных субстратов в области и отрицательных, и положительных значений: от -4.4 до +5.0% (табл. 2). Как видно из таблицы, соотношение стабильных изотопов азота существенно варьирует не только у разных групп субстратов, но и у древесных остатков одного и разных видов деревьев. Так, в образцах древесины Betula pubescens и B. pendula различия по S15N достигают 9.4%, Populus tremula — 1.6%, Tilia cordata — 1.8%, Abies sibirica — 4.5%, Picea obovata — 4.8%, Pinussibirica — 2.1%, а P. sylvestris — 5.6%.

В среднем S15N хвойных субстратов значительно (p = 0.0004, n1= n2= 28) меньше (—3.1 ± 0.4%), чем лиственных субстратов, у которых S15N значимо (p = 0.11) не отличается от нуля: —0.7 ± 0.4%. Поэтому лиственные субстраты можно охарактеризовать как обогащенные, а хвойные как обедненные тяжелым изотопом азота.

Известно, что утяжеление изотопного состава азота свидетельствует о большей интенсивности и открытости круговорота азота, а также о повышенном содержании этого элемента в почвах (Martinelli et al., 1999; Elhani et al., 2005; Тиунов, 2007). Одной из причин наблюдаемых различий по изотопному составу азота в лиственных и

Таблица 1. Соотношение 15N/14N и C : N в древесных субстратах и плодовых телах дереворазрушающих грибов в лесах Западной Сибири

Вид Местонахождение Субстрат s15 N С : N

с.ш. в.д. Субстрат Гриб Субстрат Гриб

Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst.2 55024' 65026' Psyl -4.1 -1.7 45.6 47.1

Bjerkandera adusta (Fr.) P. Karst.1 6502G' 66033' Bet -1.1 -G.8 44 12.6

B. adusta 6303G' 63059' Ptre G.4 2.6 141.6 26

B. adusta 6303G' 63059' Bet -G.7 -1.G 226.1 12.2

B. adusta 6G04G' 6702G' Bet -2.6 -2.G 185.7 1G.7

B. adusta 6G04G' 6702G' Bet -1.6 -1.8 18G.7 32

B. adusta 6G04G' 6702G' Bet 1.6 2.9 252.8 15.3

B. adusta 57053' 67026' Tcor G.4 G 135.8 21.5

B. adusta 57053' 67026' Ptre -G.6 -G.8 295.9 26.7

B. adusta 56094' 63066' Bet 5.G 3.8 14.2 15.8

Cerrena unicolor (Fr.) Murr.1 6502G' 66033' Bet -2.1 -1.9 3G2.8 2G.7

C. unicolor 6502G' 66033' Ptre -G.2 G.2 9.1 11.1

C. unicolor 6G04G' 6702G' Bet -2.2 -2.1 121.9 19.3

C. unicolor 6G04G' 6702G' Bet - G - 19.7

Dichomitus squalens (P. Karst.) D.A. Reid1 6303G' 63059' Pob -1.7 -1.2 153.5 35.9

D. squalens 6303G' 63059' Psyl -5.G -3.1 185.8 43.7

D. squalens 6G04G' 6702G' Psyl - -1.2 - 37.1

Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.1 6G04G' 6702G' Bet -G.6 -G.5 165.8 47.6

Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. et Pouz.2 6403G' 6103G' Psib -6.9 -4.9 2G4.9 32.7

F. cajanderi 6403G' 6103G' Asib -2.6 -1.6 116.9 35.3

F. cajanderi 6403G' 6103G' Pob -4.8 -4.1 215.1 35.5

F. cajanderi 6303G' 63059' Psib -4.8 -4.G 1G1.1 55.8

F. cajanderi 6303G' 63059' Pob -1.9 -3.3 176.8 45.3

F. cajanderi 6G04G' 6702G' Pob - -3.5 - 63.3

F. cajanderi 57053' 67026' Pob -1.2 -2.G 2G2.4 5G.4

F. cajanderi 56094' 63066' Pob -4.1 -4.9 74.3 1G7.3

F. cajanderi 56094' 63066' Pob -2.6 -1.3 194.3 23.6

Fomitopsispinicola (Sw.: Fr.) P. Kar

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Охрана окружающей среды. Экология человека»